
中枢神经系统中还有这样一类细胞,即神经胶质细胞,或简称胶质细胞,胶质细胞比神经元多,在哺乳类,二者的比例约为十比一,胶质细胞没有传导能力,但对神经元的正常活动与物质代谢都有重要作用。 神经胶质细胞(neuroglial cell)又称胶质细胞(glial cell),是神经组织中除神经元以外的另一大类细胞,其数量为神经元的10-50倍,而总体积与神经元的总体积相差无几(神经元约占45%,神经胶质细胞约占50%)。在常规的神经组织切片中,通常神经胶质细胞的体积比神经元小。
一、分类
中枢:星形胶质细胞(astrocyte)、大胶质细胞(macroglia) 纤维性星形胶质细胞、原浆性星形胶质细胞、少突胶质细胞(oligodendrocyte)、小胶质细胞(microglia)、管周膜细胞(ependymal cell)、脉络丛上皮细胞;Bergman胶质细胞、米勒细胞、垂体细胞和伸展细胞等。
周围:神经膜细胞(Schwann cell,雪旺细胞)、卫星细胞(satellite cell )。
胶质细胞与神经元都起源于胚盘外胚层神经上皮组织(小胶质细胞可能起源于中胚层),其中的胶质母细胞发育成大胶质细胞和脉络丛上皮细胞,围绕神经管腔表面的部分神经上皮细胞分化成室管膜和脉络丛上皮细胞,神经母细胞发育成为神经元;神经嵴则分化为外周神经系统的胶质细胞。
二、形态特点
胶质细胞与神经元一样也具有细胞突起,但其胞质突起不分树突和轴突。它与神经元不同,可终身具有分裂增殖的能力。常规染色标本上只能看到细胞核,用现代免疫细胞化学方法可在光镜下观察胶质细胞的整体形态,电镜下可发现在胶质细胞之间存在着低电阻通路的缝隙连接(gap junction)。
三、电生理特性
(一)膜电位 神经胶质细胞的膜电位变化缓慢,惰性大,故称惰性静息电位。它比相应的神经元膜电位大。神经胶质细胞膜电位几乎完全取决于细胞外K+浓度,Na+、Cl-浓度的改变不能使静息电位发生明显改变。因为神经胶质细胞的细胞膜仅对K+有通透性,而对其他离子则完全不通透,故静息电位完全取决于K+扩散平衡电位。
(二)去极化与复极化
神经胶质细胞接受电刺激或机械刺激后不会发生动作电位,虽有去极化(约40mV)与复极化,但无主动的再生式电流产生。电流仅随电压按比例变化,而膜电阻不变。它不能像神经元的冲动那样传导,不是膜兴奋性质的表现,其离子通透性并未变化。
(三)神经胶质细胞间的连接
所有神经胶质细胞间均有缝隙连接。蛙、水蛭、蝾螈和组织培养的哺乳类动物的缝隙连接都是电偶合,电偶合有助于细胞内可能发生的离子不平衡的恢复,且可能有代谢上的相互作用(代谢偶合)。当一些神经胶质细胞由于K+增加而发生去极化,而另一些神经胶质细胞则未发生这种变化时,两者间即有电位差,低电阻偶合对于神经胶质细胞间的电流传导是必需的,这种电流可被细胞外电极在组织表面引导出来。
胶质细胞与其神经元之间是否存在类似突触样的连接也引起人们的重视。有作者用免疫电镜观察到大鼠的脑垂体中有GABA、脑啡肽和P物质免疫反应阳性神经元末梢与胶质细胞形成突触样结构。表明至少有部分胶质细胞的活动受神经支配,它们的细胞膜表面必然存在着与其神经递质相对应的受体。
四、星形胶质细胞的受体
许多实验证明星形胶质细胞具有多种神经递质的受体,如乙酰胆碱受体、多巴胺受体、肾上腺素受体、5—羟色胺受体以及一些神经肽受体。因此神经元兴奋释放的神经递质同样引起胶质细胞产生复杂的生理效应。星形胶质细胞是中枢神经系统中主要的糖原储存细胞,当细胞膜上的b肾上腺素受体与其配体结合后,可激活腺苷酸环化酶,产生第二信使cAMP,促使细胞内储存的糖原分解为葡萄糖,以供神经元利用。星形胶质细胞膜上的a1肾上腺素受体兴奋后可引起磷酸肌醇分解,产生1,4,5三磷酸肌醇(IP3)和二酰甘油(DAG)。前者控制胶质细胞内钙的运转,后者激活蛋白激酶C(PKC)。血管紧张素Ⅱ(angiotensinⅡ,AngⅡ)与星形胶质细胞膜上相应受体结合后可加速磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol)的水解,激活与生长因子有关的生化信使系统。