简介鱼类是最古老的脊椎动物。它们几乎栖居于地球上所有的水生环境━━从淡水的湖泊、河流到咸水的大海和大洋。
鱼类是终年生活在水中,用鳃呼吸,用鳍辅助身体平衡与运动的变温脊椎动物。已探明的约20000余种,是脊椎动物亚门中最原始最低级的一群。鱼肉富含动物蛋白质和磷质等,营养丰富,滋味鲜美,易被人体消化吸收,对人类体力和智力的发展具有重大作用。鱼体的其他部分可制成鱼肝油、鱼胶、鱼粉等。 有些鱼类如金鱼、热带鱼等体态多姿、色彩艳丽,具有较高的观赏价值。钓鱼是有益于身心健康的运动,受到世界各国人民的喜爱。此外,某些鱼类如食蚊鱼等对消灭疟疾、黄热病等传染媒介,有益人类健康。
分类鱼类一般分无颌和有颌两大类。
无颌类脊椎呈圆柱状,终身存在,无上下颌。起源于内胚层的鳃呈囊状,故又名囊鳃类;脑发达,一般具10对脑神经;有成对的视觉器和听觉器。内耳具1或2个半规管。有心脏,血液红色;表皮由多层细胞组成。偶鳍发育不全,有的古生骨甲鱼类具胸鳍。对无颌类的分类不一,一般将其分为:盲鳗纲、头甲鱼纲、七鳃鳗纲、鳍甲鱼纲。
有颌类具上下颌。多数具胸鳍和腹鳍;内骨骼发达,成体脊索退化,具脊椎,很少具骨质外骨骼。内耳具3个半规管。鳃由外胚层组织形成。由盾皮鱼纲、软骨鱼纲、棘鱼纲及硬骨鱼纲组成。其中盾皮鱼纲和棘鱼纲只有化石种类。分布在世界各地,主要栖息于低纬度海区,个别种类栖于淡水。现存种类分属板鳃亚纲和全头亚纲。板鳃亚纲约 600余种,中国约180种,以南海为多。全头亚纲有3科6属约30余种,中国约2科3属约5种。硬骨鱼纲内骨骼已骨化,具骨缝,头部常被膜骨,体被硬鳞或骨鳞。是现生鱼类最繁茂的一大分支,可分为总鳍亚纲、肺鱼亚纲和辐鳍亚纲等 3亚纲。辐鳍亚纲是最多的一个类群。其中鲈形目种类最多,除鲤形目分布于淡水、鲑形目多为溯河性鱼类外,其他各目主要分布在海洋。当今世界渔业生产中以鲱形目和鳕形目的产量最高,鳕类次之,两者产量接近当年世界渔业总产量的一半。中国近海的硬骨鱼类有2000多种,淡水硬骨鱼类有700多种。
鱼体构造和生命活动鱼类虽是最低等的脊椎动物,但已具有骨骼、肌肉及消化、循环、呼吸、排泄、生殖、神经感觉等相当完备的器官系统,能够进行极其多样化的生命活动。其形态构造除与系统发育有关外,更反映了对水环境的适应性。
外部形态和运动鱼类的体型对其生活环境的适应性主要表现在:在水体上层生活的鱼一般呈纺锤形,在海底生活的鱼呈扁平型,珊瑚礁鱼类多为侧扁型,营潜居生活的呈圆筒型。某些在海藻中生活的鱼表现为拟态体型,金枪鱼呈鱼雷形体型,适宜快速游泳。鱼类的运动主要靠按节排列于身体两侧的肌肉交替收缩,使体躯与尾鳍左右摆动而前进,其他鳍起平衡与转向作用。某些鱼的鳍经变态后还具有攻击、自卫、摄食、生殖、发声、爬行、滑翔、跳跃、攀缘、呼吸等功能。鳔能调节鱼体比重,帮助浮沉。
皮肤、鳞和体色 鱼的皮肤包括表皮和真皮两部分。表皮由几层活细胞组成,其间分布粘液细胞,以减少摩擦和保护机体。珠星是局部表皮细胞角质化的产物,与繁殖活动有关。少数鱼类的毒腺和发光器是表皮的衍生物。
鱼鳞分盾鳞、硬鳞和骨鳞。软骨鱼的鳞片称盾鳞。硬鳞与骨鳞通常由真皮产生而来。骨鳞覆瓦式排列便于行动和保护鱼体。不少快速游泳与营潜居生活的鱼,鳞片常退化或消失。
鱼类的体色常是背部深腹部浅,这是与环境相适应的保护色。但生活在珊瑚礁中的鱼类往往有艳丽的色彩和斑纹,一般分保护色和警戒色两种。
骨骼和肌肉鱼类具有发达的中轴与附肢骨骼,对于保护中枢神经、感觉器官与内脏,支持体驱以及整个身体的活动有重要作用。中轴骨骼由头骨(胸颅与咽颅)和脊柱组成。咽颅是围绕消化道最前端的一组骨骼,用来支持口和鳃。脊柱由许多块椎骨组成。
鱼类的平滑肌和心脏肌与高等动物无大差别,但横纹肌分节现象明显,分为体节肌和鳃节肌。躯干部肌肉按节排列呈弓形。
摄食和消化鱼类的食性通常分为4种类型。滤食性,如鲢、鳙、沙丁鱼等食浮游生物;草食性,以草鱼为典型;肉食性 ,如鱤、狗鱼、乌鳢、带鱼、青鱼等 ;杂食性,如鲤鱼。
鱼类的消化器官分为口、口咽腔、食道、骨、肠、直肠、肛门等几部分。鱼类食物的消化除与胃肠的收缩运动有关外,还受外界的水温、溶氧量、摄食量、食物的理化性状等因素有关。
循环、呼吸和排泄鱼类的心脏一般由静脉窦、心耳、心室、动脉圆锥组成。血液由心脏经腹侧主动脉进入鳃区,经气体交换后的血液,离开鳃区分头向全身各处组织供血。全身血液通过静脉系统返回心脏。鳃是鱼类特有的呼吸器官。鳃的呼吸面就是鳃小片,其面积很大。鱼的排泄器官主要是中肾,由许多肾小管连接肾小体组成。液态代谢废物经肾小囊过滤后由中肾管排出体外。
繁殖和发育鱼类一般为雌雄异体,生殖腺通常成对。软骨鱼类一般为体内受精,行卵胎生、胎生或卵生,多数硬骨鱼为体外受精。所产之卵淡水鱼为沉性或浮性,海水鱼均为浮性。鱼类的性成熟与种类、营养、水温、光照等有很大关系,并由促性腺激素调节。受精卵经一定时间后孵化,仔鱼脱膜而出。鱼的一生分为胚胎期、仔鱼期、未成熟期与成鱼期。其中仔鱼期死亡率最高。
神经和感觉神经系统对鱼类的生命活动很重要,它由脑、脑神经、脊髓与脊神经构成,脑和脊髓为中枢神经,脑神经与脊神经为外周神经。脑分化为端脑与间脑,小脑与延脑。端脑是嗅觉中枢;间脑又称丘脑,与脑垂体相连。中脑是视觉中枢,小脑管理运动,延脑管理呼吸、循环等生理活动的多元中枢。脊神经又称混合神经。鱼的感觉器官构造具有适应水栖生活的特点。皮肤具有触觉、温觉、感知水流和测定方位的功能,侧线主要作用是测定方向和感知水流。鱼类内耳起听觉和平衡鱼体作用。鱼眼与人眼构造差别不大,无上下眼睑和泪腺,是视觉器官。嗅囊通常由许多嗅粘膜褶组成并产生嗅觉,对鱼类觅食、生殖、夜间集群、警戒反应和洄游等有重要作用。味蕾产生味觉,但一般不太灵敏。
地理分布世界现存鱼类的分布极广,近4000米的高山水域与6000余米的深海均有踪迹,其中海水鱼与淡水鱼的种数之比为2∶1。影响鱼类地理分布的因素很多,包括盐度、温度、水深、海流、含氧量、营养盐、光照、底形底质、食物资源量与食物链结构,以及历史上的海陆变迁等。
海洋鱼类约80%分布在浅海大陆架区 ,特别是印度洋-太平洋的热带、亚热带海区。等温线与海鱼的分布关系极大。在寒带与亚寒带海区分布的主要经济鱼类有鲱、鳕、鲑、鲽和鲭等;在亚热带海区分布的主要是沙丁鱼、、鯵和鲐;在热带、亚热带海区则分布金枪鱼等。
中国近海区的海洋鱼类区系可划分为5个分区:①渤海、北黄海分区,以暖温性鱼类为主。②南黄海、东海近海分区,以暖水性鱼类为主。③东海外海分区,处于黑潮主干流经海区,主要为暖水性鱼类。④南海大陆沿岸分区,以暖水性鱼类为主。⑤南海外海分区,多为热带性珊瑚礁鱼类,总数近千种。
淡水鱼类通常分原生和次生两大类,前者如鲤形目等鱼类,后者如丽鱼科以及其他由海洋进入淡水生活的鱼类,比较能耐半咸水环境。中国的淡水鱼类区系可分为5个分区:①北方山麓分区,分布冷水性鱼类,如茴鱼、狗鱼、江鳕与杜父鱼等。②华西高原分区,以冷水性、地向性鱼类为主,如鲤科的条鳅、河鲈等。③宁蒙分区,以冷温性、古老性鱼类为主,如刺鱼与雅罗鱼。④江河平原分区,以暖水性、静水性鱼类为主,如胭脂鱼科与鲤科的大部分种类。⑤华南分区,以南方暖水性、急流性鱼类为主,如鲤科的鲃亚科与平鳍鳅科等。中国的内陆水域不仅有丰富的鲤科鱼类,并且有青鱼、草鱼、鲢、鳙、团头鲂、鲮等优良养殖鱼种。多数地区气候温和、水面众多,雨量充足是发展淡水养鱼的优越条件。
世界上现存的鱼类约2万4千种。在海水里生活者占三分之二,其余的生活在淡水中。中国计有2千5百种,其中可供药用的有百种以上,常见的药用动物有海马、海龙、黄鳝、鲤鱼、鲫鱼、鲟鱼(鳔为鱼鳔胶)、大黄鱼(耳石为鱼脑石)、鲨鱼等等。另外,还常用作医药工业的原料,例如鳕鱼、鲨鱼或鳐的肝是提取鱼肝油(维生素A和维生素D)的主要原料。从各种鱼肉里可提取水解蛋白、细胞色素C、卵磷脂、脑磷脂等。河鲀的肝脏和卵巢里含有大量的河豚毒素,可以提取出来治疗神经病、痉挛、肿瘤等病症。大型鱼类的胆汁可以提制“胆色素钙盐”,为人工制造牛黄的原料。
鱼类终生生活在海水或淡水中,大都具有适于游泳的体形和鳍。用鳃呼吸,以上下颌捕食。出现了能跳动的心脏分为一心房和一心室。血液循环为单循环。脊椎和头部的出现,使鱼纲发展进化成最能适应水中生活的一类脊椎动物。这是因为水有深浅之分,各处所承受的压力有差异,海平面为1个大气压,而深海区可达1000个大气压。淡水和海水盐的含量幅度从淡水到咸水是0 .001~7%。此外,随地理环境的不同,水温差和含氧量的差别也很大。由于这些水域、水层、水质及水里的生物因子和非生物因子等水环境的多样性,故鱼类的体态结构为适应外界不同变化产生了不同的变化。较圆口纲更高等。
鱼纲是现存脊椎动物亚门中最大的一纲,从动物进化的角度看,本纲是有颌类的开始,故为有颌类中最原始、最古老的一纲。这是脊椎动物亚门中最大的分类类群,远在泥盆纪就已派生出很多的边缘支系,发展和演变至今成为各种复杂体形的鱼类。现存鱼类分为软骨鱼系和硬骨鱼系。
一.软骨鱼系(Chondrichthyes)
本系是现存鱼类中最低级的一个类群,全世界约有200多种,我国有140多种,绝大多数生活在海里。
其主要特征是:
①终生无硬骨,内骨骼由软骨构成。
②体表大都被楯鳞。
③鳃间隔发达,无鳃盖。
④歪型尾鳍。本系共分两个亚纲,即板鳃亚纲和全头亚纲。
二.硬骨鱼系(Osteichthyes)
硬骨鱼系是世界上现存鱼类中最多的一类,有2万种以上,大部分生活在海水域,部分生活在淡水中。
其主要特征是:
①骨骼不同程度地硬化为硬骨。
②体表被硬鳞、圆鳞或栉鳞,少数种类退化无鳞。皮肤的粘液腺发达。
③鳃间隔部分或全部退化,鳃不直接开口于体外,有骨质的鳃盖遮护,从鳃裂流出的水,经鳃盖后缘排走,多数有鳔。
④鱼尾常呈正型尾,亦有原尾或歪尾。
⑤大多数体外受精,卵生,少数在发育中有变态。
最早的鱼是4.5 亿年前寒武纪时期出现在地球上的圆嘴无颌的鱼。鱼类很容易从外表上区分开来,它们组成了脊椎动物中最大的类群:在总数为5万种的脊椎动物中,鱼类有2万2千余种。
并不是所有生活在水里的动物都是鱼类。例如:鲸,就是哺乳动物。然而,所有的鱼类都能很好地适应水中的生活。它们用鳍运动。鱼有两对鳍━━胸鳍和腹鳍,分别位于身体的两则;还有一个尾鳍,生长于尾部;并且根据种类的不同,在背上生有一个或两个背鳍,在臀上生有一个臀鳍。它们有一个充满气体的囊,叫做鳔,它使鱼能够在水中沉降、上浮和保持位置。只有鳐鱼和鲨鱼没有这个器官。鱼类还有用来呼吸的鳃,大多数种类的鳃被鳃盖骨覆盖。鳃位于头的两侧,嘴的后方,用来过滤从嘴吞入的水,从水中获取氧,然后从被称为鳃裂的开口处将水排出。不同种类的鱼的大小差异很大。它们的身体由3部分组成:头部、躯干部和尾部。皮肤上覆盖着鳞片,其大小和数目不同。在两侧各有一条明显的线叫做侧线,是感觉器官,用来确定方向。一些硬骨鱼的肌肉被一些细小的骨头分隔开。
地球上出现的第一种鱼类有圆形无颌的嘴,现在只有70种这样的鱼存在,形成无颌鱼类。在这些鱼中,七鳃鳗最为著名,它们没有鳞片,细长的体型圆圆的,很像鳗鲡。七鳃鳗通过带吸盘的嘴附在别的鱼身上,吸食寄主的血液为生。其他的鱼分为两大类:硬骨鱼和软骨鱼。
硬骨鱼有一副骨骼。这类鱼中有原生的硬骨鱼,骨骼中只有一部分是硬骨。例如总鳍亚纲鱼类(包括空棘目鱼),肺鱼和鲟鱼类(例如鲟鱼),这些鱼和更进化的硬骨鱼的区别是:硬骨鱼的骨骼完全由硬骨构成。海鳝、鳎和刺盖鱼作为硬骨鱼的代表,外形各异,但都有极对称的尾鳍,并履盖着细小的鳞片(只有少数例外,包括鳗鲡和一些鲤鱼)。硬骨鱼分为几类。鳗鲡类是一些幼体看上去与成体差异很大的鱼。鲱鱼类是一些过着群居生活的鱼。鲤鱼类包含几乎所有的淡水鱼。河鲈和金枪鱼类是尾鳍有坚硬的辐条支撑的鱼类。它们被称为“刺鳍类”,构成硬骨鱼类中最大的类群。
软骨鱼有一副完全由软骨组成的骨架,并由钙加固。这类鱼主要是鲨鱼和鳐目鱼。
鳗鲡出生时是一种身体扁平的小鱼,称作“小鳗鲡”。成熟时它们有一个很长的光滑的身体,一般无鳞,沿着背部是一条连续的鳍。鳗鲡生活在欧洲和美洲的河流和湖泊中,它们迁徙到北大西洋西印度群岛东北部的藻海,在那里繁殖后代。幼仔出生后它们便死去。小鳗鲡在穿过大西洋返回的途中,呈现出成体的形态,在归途中,它们也开始在马尾藻海中生育。
鲱鱼生活在北海、英吉利海峡和波罗的海。成鱼有一个淡色的腹部和一个深蓝色或近黑色的背。像沙丁鱼和西鲱一样,它们过着群居生活,有时几千条鱼生活在一起。对于每条鱼来说,这是有效的自卫方法,因为对一个捕食者来说,只能在许多鱼中选择一个目标。当被袭击时,鱼群几乎立即消失。
属于鲤鱼类的鱼有几千种,几乎遍布全球。这些淡水鱼有很大的鳞片,它们的牙齿不是固定在颌上而是固定在咽喉上。它们的嘴能够向前移动吸住食物。鲤属中许多种类主要生活在亚洲和欧洲平静的江河、小池塘和湖泊中,各个种类的形状和色泽的差异很大。有些种类只有很少几个大鳞片(镜鲤鱼)或几乎没有鳞片(草鲤)。这些鱼很容易养殖,养殖者已创造了许多变种。鲤鱼主要以植物和无脊椎动物为食。产卵季节要看水的温度,不能太冷(至少20℃)。雌鱼生产成百上千个卵,但大多数小鱼苗一出生,就成为其他鱼甚至成年鲤鱼的食物。
刺鳍类大约出现在6千万年以前。鲈鱼是这类鱼的典型代表,它们的鳍都由坚硬、锋利的辐条地撑,巨大的尾鳍有刺。鲈鱼生活在欧洲和北美洲的湖泊和河流中,它们吃无脊椎动物和小鱼,包括它们自己的幼鱼。这些鱼的其他种类生活在海洋中,例如金枪鱼和剑鱼,它们都是强有力的游泳能手,每小时可以游100公里。 金枪鱼的体重能达500公斤,是食肉动物。在鱼类中,它们具有独特的能力, 即能保持高于水温的体温,它们的种类包括太平洋的长鳍金枪鱼以及地中海和大西洋的蓝鳍金枪鱼。
鲨鱼和鳐鱼是现代软骨鱼类动物的主要代表,软骨鱼类可能在4.1 亿年前就已出现。正像它们的名字所表明的,它们有一副由软骨组成的骨架。软骨是一种充满钙时变硬的柔韧的材料,是像骨一样的固体。软骨鱼在温带和热海洋中大量生长。它们在水中用鳃呼吸。鳃通过头部后面的几个鳃裂直接同外界交流。软骨鱼大约有550种,其中370种是鲨鱼,其他基本上由身体扁平的鳐鱼和电鳐组成。
医学作用鱼类动物作为生物医学、环境保护科学等领域的实验研究对象或材料,已在世界各地获得了不少科研成果,如1950年Gordon氏、1968年Klontz和Smith二氏等的研究,仅在1968年以前十二年中,各国主要生物科学的杂志就发表有关报告达2,500篇,近20余年来,有关文献就更多了,在已知的脊椎动物种属中,鱼类达30,000种(估计有40,000种),而鸟类为8,600种,哺乳类(即现今常用的小鼠、大鼠、家兔、家犬等属之)却只有4,500种。可见将鱼类动物作为实验材料确系取之不尽的资源,这促使人们对如此丰富的潜在资源广为开发研究和尝试应用。
选用鱼类进行生物医学研究,特别是药物的毒理学和药理学试验,具有很多独特的优点:鱼对某些药物、毒气十分敏感,只要含有极微量的成分就可引起很强的反应;以鱼进行药理、毒理试验,除以死亡为指标外,对其习性的影响可能更为灵敏;以体型较小的鱼直接放入不同浓度的适宜;这对研究某些含量低或药理作用弱而需长期口服给药的中草药可能更为适宜;鱼对某些中枢神经兴奋或抑制药的反应比较敏感;鱼试验法结果判断明确并易于掌握;在饲养管理上,鱼是一种比较经济的实验动物。
至今,已有近交超过20代的纯系鱼类实验动物(Gordon氏,1950);无菌鱼类实验动物的开发也在探索中(Luckey氏,1936)。鱼类实验动物已被广泛应用于胚胎学、遗传学、内分泌学、毒理学、行为科学、比较病理学、环境保护科学等实验研究领域(Mitruka氏等,1976)。鱼类动物独具某些无可取代的优点和特点,其生物学性状完全可以与人类的相应性状所类比。中国内,对鱼类学科及其养殖方面研究不少,但作为实验动物而加以开发研究和应用的则做得很欠缺(朱洗氏等,1960、1962)。
鱼类实验动物的应用成果累累,已将鱼类动物(特别是小型淡水鱼)用于肿瘤学领域的癌症研究之中,做了大量观察和实验工作。已知淡水鱼类动物机体的所有组织都会发生新生物性病变,其临床经过和形态学表现与其它纲目的脊椎动物(包括人类)的肿瘤相似。故鱼类实验动物成了实验肿瘤学,尤其是其中的比较肿瘤肿瘤学和环境(特别是水源中的)可疑致癌物探索等研究中不可缺少的材料。实际上,关于鱼类肿瘤学的研究历经系统分类、实验分析等阶段,已达到了防治研究的新阶段(Squire氏等,1978),前景宽广。
金鱼(Carassius Auratus Linnaeus)在生物医学研究中应用已有报导。以二乙基亚硝胺(Diethylnitrosamine)投于金鱼缸水中(低于120ppm)历时4个月,再存养6个月后发现:在13尾实验组动物中,1尾鱼的肝脏发生肝癌;另有4尾鱼的肝脏出现癌前性细胞病灶(Bannsch,1976)。对照组动物的肝脏均为阴性。提示有可能应用金鱼作为实验用动物建立诱发性肿瘤的模型。
鱼类在毒理学上有独特的用途。常选用鱼作急性毒性实验,进行这类实验时,试验前和实验中必须严格各种实验条件:必须选拔在本地区具有代表性的试验鱼,此鱼种对有害物质较为敏感。饵料生物等也必须符合实验要求。试验过程中尽量保持有害物质在水中浓度稳定,力求在规定的浓度中能发现毒性反应。进行毒性检验时,要求无论淡水鱼、海淡水鱼或海水鱼,供试验时的平均体长最好在50毫米以下。刚采集到的鱼,最好驯养一周以下,直至逐渐适应实验条件。驯养过程投饵量要少,进行实验前2天停止投饵。实验前4天内,驯养鱼的死亡率及发病率必须在10%以上。水温保持在一定的范围。温水性鱼类要求20~28℃,冷水性鱼类保持12~18℃,一般变动范围不要超过4℃。每个实验浓度组如放10尾以上的试验鱼,应采用流水式试验装置,连续更换试验槽内的水,每天换水6~10次。若采用静水式试验方法,则实验浓度每1升淡水水体保持1克以下;海水水体保持0.3克以下,至少每24小时需将全部水更换一次,应用等对数间距选择100、75、56、42、32、24、18、13.5、10毫升/升的5~10等级试验浓度。予先要进行探索试验,初选浓度必须包括在24~96小时内有50%左右死亡率的浓度。实验水中溶解氧含量,温水性鱼类不得小于4毫克/升;冷水性鱼类不得小于5毫克/升。试验鱼类死亡与否,可用玻璃棒轻击鱼尾柄部,如鱼不动,即判定死亡。要求同时设对照实验,当对照组中死亡鱼超过10%或有不健康鱼时,所得出实验结果就不能采用。
岐山斗鱼(Macropolecs Opercularis)或泰国斗鱼(Betta Splendens)是测定药物抑制本能行为的敏感动物。斗鱼生长在东南亚,我国广东省有饲养供应。饲养温度为27~29℃。饲养时如用自来水,需露天放置24小时以上,应避免放入未稀释的药物,以兔鱼饮入高浓度药物而中毒。雌鱼雄鱼群居时并不打斗。饲养时如将隔离一天后的成熟雄鱼与另一雄鱼相遇时就会发生打斗动作。若两条雄鱼分别养在方形玻璃缸中,两缸中间用纸板隔开,抽去纸板时可见到两鱼鳃盖张开,撑开背鳍、尾鳍,向对方冲击。如将盐酸氯丙嗪放入中,含量为2毫克/升,可终止斗鱼的打斗动作。如某一药物有抑制本能行为,则即可使两斗鱼不发生打斗。有人根据药物抑制斗鱼的打斗作用程度而分为五期:0期为不抑制打斗;1期为驯服,抑制打斗动作,取食如常;2期为平衡失调或侧身;3期为麻醉,侧身,触之反应轻微或消失;4期为死亡。
鲶鱼(Ictalurus Nebulous)没有发电器官,但有灵敏电感觉,已发现4个电感觉中枢,即延脑的后侧线叶、小脑的后侧叶、中脑的半圆突以及前隆核团。适宜作电感觉中枢对静止和偶极子电场的反应研究。
鲶鱼体长为15~20cm,降温(1~4℃)使其麻醉,然后在头顶部开一小孔,显露欲记录的脑部,手术后肌注0.5mg/kg的筒箭毒,将鲶鱼沉入实验水槽中,唯手术部位露出水面,用一乳胶管把含有饱和空气的水引入口中,进行人工呼吸,用玻璃微电极(35~60MΩ)或钨丝微电极(3~12MΩ)作细胞外记录,记录部位是小脑后侧叶和前隆核团。
鱼类的生理特征鱼类终生生活在海水或淡水中,大都具有适于游泳的体形和鳍。用鳃呼吸,以上下颌捕食。出现了能跳动的心脏分为一心房和一心室。血液循环为单循环。脊椎和头部的出现,使鱼纲发展进化成最能适应水中生活的一类脊椎动物。这是因为水有深浅之分,各处所承受的压力有差异,海平面为1个大气压,而深海区可达1000个大气压。淡水和海水盐的含量幅度从淡水到咸水是0 .001~7%。此外,随地理环境的不同,水温差和含氧量的差别也很大。由于这些水域、水层、水质及水里的生物因子和非生物因子等水环境的多样性,故鱼类的体态结构为适应外界不同变化产生了不同的变化。较圆口纲更高等。
鱼纲的主要特征:
-外形
-运动
-皮肤及衍生物
-骨骼
-消化
-呼吸
-循环鱼类的血液循环
-排泄与渗透调节
-生殖鱼类的生殖系统
-神经与感觉
-内分泌
1.外形
(1)纺锤形
也称基本型,是一般鱼类的体形,适于在水中游泳,整个身体呈纺锤形而稍扁。在三个体轴中,头尾轴最长,背腹轴次之,左右轴最短,使整个身体呈流线型或稍侧扁,以利于水中运动前进时减少阻力,故这类鱼善于游泳。常栖息于水的中、上层。可作长途迁移。如鲤鱼、草鱼、鲨鱼、始鱼等。
(2)侧扁型
这类鱼的三个体轴中,左右轴最短,头尾轴和背腹轴的比例差不太多,形成左右两侧对称的扁平形,使整个体型显及扁宽,因此,游泳的能力较纺锤型差,生活在水的中、下层。很少作长途迁移。如鲳鱼、蝴蝶鱼、鳊鱼、胭脂鱼、燕鱼等。
(3)平扁型这类鱼的三个体轴中,左右轴特别长,背腹轴很短,使体型呈上下扁平,行动迟缓,不如前两型灵活,多营底栖生活。例如魟、鳐、鮟鱇和鲇等。
(4)棍棒型
又称鳗鱼型。这类鱼头尾轴特别长,而左右轴和腹轴几乎相等,都很短,使整个体形呈棍棒状。其游泳能力较侧扁型和平扁型强。适于在水底泥土中穴居和水底砂石中生活。如黄鳝、鳗鲡及多种海鳗。
此外,还有一些鱼类由于适应特殊的生活环境和生活方式,而呈现出特殊的体型,例如海马、海龙、翻车鱼、河魨、比目鱼、箱鱼等。无论哪一种体型的鱼,均可分为头、躯干和尾三部分。无颈为其特点,头和躯干相互联结固定不动,是鱼类和陆生脊椎动物的区别之一,头和躯干的分界线是鳃盖的后缘(硬骨鱼类)或最后一对鳃裂(软骨鱼类)。躯干和尾部一般以肛门后缘或臀鳍的起点为分界线,准确地讲,是以体腔末端或最前一枚尾椎椎体为界。
2.运动
鱼类的附肢为鳍,是游泳和维持身体平衡的运动器官。鳍由支鳍担骨和鳍条组成,鳍条分为两种类型,一种角鳍条不分节,也不分枝,由表皮发生,见于软骨鱼类;另一种是鳞质鳍条或称骨质鳍条,由鳞片衍生而来,有分节、分枝或不分枝,见于硬骨鱼类,鳍条间以薄的鳍条相联。骨质鳍条分鳍棘和软条两种类型,鳍棘由一种鳍条变形形成,是既不分支也不分节的硬棘,为高等鱼类所具有。软条柔软有节,其远端分支(叫分支鳍条)或不分支(叫不分支鳍条),都由左右两半合并而成。鱼鳍分为奇鳍和偶鳍两类。偶鳍为成对的鳍,包括胸鳍和腹鳍各1对,相当于陆生脊椎动物的前后肢;奇鳍为不成对的鳍,包括背鳍、尾鳍、臀鳍(肛鳍)。背鳍和臀鳍的基本功能是维持身体平衡,防止倾斜摇摆,帮助游泳,尾鳍如船舵一样,控制方向和推动鱼体前进。一般常见的鱼类都具有上述的胸、腹、背、臀、尾等五种鳍。但也有少数例外,如黄鳝无偶鳍,奇鳍也退化;鳗鲡无腹鳍;电鳗无背鳍等等。
(1)尾鳍
依据外形和尾椎骨末端位置的关系,尾鳍可分为三种类型。
1)圆形尾鳍:尾鳍为1叶,尾椎骨一直伸到尾鳍后端,将鳍分成背腹对称,尾鳍末端尖,多见于鱼类的胚胎期及仔鱼期。
2)歪形尾鳍:尾鳍分上下两叶,尾椎末端稍曲向上伸展到尾鳍的上叶内。上叶较长,下叶小而略为突出,形成内外上下均不对称的歪形尾鳍。常见于现代软骨鱼类和少数硬骨鱼类。如鲨、鲟等。
3)正形尾鳍:分为上下对称的两叶,尾椎末端仅达尾鳍的基部,而稍上翘,保留有歪形尾椎的痕迹,尾鳍外形完全对称,下叶由增加的尾下骨片支持着。正形尾鳍是高等鱼类的特征之一。据鳍形的变化,又包括了多种鳍形。
4)原形尾鳍:尾椎的末端平直伸展至尾的末端呈圆形,不象圆形尾那样尖,尾鳍上下叶大致相等,这是一种原始的尾型,见于圆口纲,鱼纲仅见于幼鱼。
(2)胸鳍
相当于陆生动物的前肢,着生于鳃盖后缘的胸部。对鱼类具有运动、平衡和掌握运动方向的机能。当鱼停止前进时,胸鳍用于控制鱼体的平衡;缓慢地游动时,胸鳍又起着船桨的作用;高速行进时,胸鳍紧贴鱼体,当它举起时,则可减速和制动;当胸鳍一侧紧贴鱼体,一侧举起,则鱼体朝举起的一侧拐弯前进,协助尾鳍起舵的作用。
(3)腹鳍
相当于陆生动物的后肢,具有协助背鳍、臀鳍维持鱼体平衡和辅助鱼体升降拐弯。腹鳍着生的位置随不同的鱼类而异,软骨鱼类的腹鳍一般位于泄殖孔的两侧。形状和胸鳍相似而稍小。硬骨鱼的腹鳍位于躯干腹侧的叫腹鳍腹位。这是一类较原始的种,如鲤鱼,鲑鱼、鲇鱼、鲱鱼等;位于胸鳍前方,在腮盖之后的胸部者叫腹鳍胸位,如鲈鱼、黄鱼和鲷鱼等;位于两腮盖之间的喉部者叫腹鳍喉位,如鲇科和鰧科的鱼类。腹鳍胸位和喉位是鱼类进化后出现的高级特征。这些位置各异的腹鳍,在鱼类演化史上是一重要的标志,在动物分类学上具有极其重要的意义。
(4)背鳍和臀鳍
主要对鱼体起平衡的作用。但也有些体形长的鱼类,背鳍和臀鳍可以协助身体运动,并推动机体急速前进。如带鱼的背鳍、电鳗的臀鳍、海鳗的背鳍和臀鳍都能推动机体向前运动。又如特殊体形的海马,也是靠细小的背鳍运动来推动机体前进。鳍式,是表示鳍的组成和鳍条数目的记载形式。各鳍拉丁文的第一个字母代表鳍的类别名称,如“D”代表背鳍,“A”代表臀鳍(肛鳍),“V”代表腹鳍,“P”代表胸鳍,“C”代表尾鳍。大写的罗马数字代表棘的数目。阿拉伯数字代表软条的数目,棘或软条的数目范围以“一”表示,棘与软条相连时用“一”表示,分离时用“,”隔开。例如鲤鱼的鳍式:D..Ⅲ一Ⅳ一17一22;P.Ⅰ一15一16;VⅡ一8一9;A...Ⅲ一5一6;C.20一22。
以上表示鲤鱼有一个背鳍,3~4根硬棘和17至22根软条;胸鳍1根硬棘和15至16根软条;腹鳍2根硬棘和8至9根软条;臀鳍3根硬棘和5至6条软条;尾鳍20至22根软条。鲈鱼的鳍式为D..Ⅻ一Ⅰ一13;A..Ⅲ一7一8;P.15一18;V.Ⅰ一5。表示鲈鱼有两个背鳍,第一背鳍由12根硬棘组成,无软条;第二背鳍包括1根硬棘和13根软条;臀鳍3根硬棘和7至8根软条;胸鳍15至18根软条;腹鳍1根硬棘和5根软条。鱼类的运动与体形和鳍的变化有着非常密切的关系,其游泳的动力主要依靠以下三种方式:①利用躯干部和尾部的肌肉收缩波浪式运动。②依靠鳍的摆动划水运动。③利用鳃孔向后喷水引起的反作用力使鱼体前进。鱼类运动的方式除游泳外,少数鱼还具有一种特殊的运动形式,即跳跃或飞翔,如鲢能斜向跃出水面很高,随后垂直落入水中。飞鱼用力跳跃斜出水面后,还能张开宽大的胸鳍,在空中翔达300m左右。鲑鱼能反复跳越过河中多种阻障,从海里洄游到河流的中上游产卵。另外,还有极个别的鱼能爬行,如鮟鱇、弹跳涂。
3.皮肤及衍生物
鱼类的皮肤由表皮和真皮组成,表皮甚薄,由数层上皮细胞和生发层组成,表皮中富有单细胞的粘液腺,能不断分泌粘滑的液体,使体表形成粘液层,润滑和保护鱼体,如减少皮肤的摩擦阻力;提高运动能力;清除附着在鱼体的细菌和污物。同时,使体表滑溜易逃脱敌害。所以,表皮对鱼类的生活及生存都有着重要意义。表皮下是真皮层,内部除分布有丰富的血管、神经、皮肤感受器和结缔组织外,真皮深层和鳞片中还有色素细胞、光彩细胞,以及脂肪细胞。色素细胞有黑、黄、红三种,黑色素细胞和黄色素细胞存在于普遍鱼类的皮肤中,红色素细胞多见于热带奇异的鱼类局部皮肤中,光彩细胞中不含色素而含鸟粪素的晶体,有强烈的反光性,使鱼类能显示出银白色闪光,有些鱼类生活在海洋深处或昏暗水层,具有另一种皮肤衍生物—发光器腺细胞,能分泌富含磷的物质,氧化后发荧光,以诱捕趋光性生物,或作同种和异性间的联系信号,如深海蛇鲻、龙头鱼和角鮟鱇中的一些种类。
在表皮与真皮之间,或者真皮中有很多鳞片,鱼鳞是鱼类特有的皮肤衍生物,由钙质组成,被覆在鱼类体表全身或部分(一定部位),能保护鱼体免受机械损伤和外界不利因素的刺激,故有“外骨骼”之称。也是鱼类的主要特征之一。现存鱼类的鱼鳞,根据外形,构造和发生特点,可分为三种类型。
(1)楯鳞由真皮和表皮联合形成,包括真皮演化的基板和板上的齿质部分,即埋藏在真皮中的硬骨质的圆形或菱形基板和突出于表皮以外尖锋朝向体后而中央隆起的圆锥形的棘(齿质)。齿质的表面有由表皮演化而来的珐琅质被覆着,齿质部分的中央为髓腔,整个髓腔开口于基板的底部,并有血管、神经通到腔内。鲨鱼体表的楯鳞与牙齿的发生和构造相同应属同源器官,故鲨鱼的牙齿又叫皮齿。楯鳞的构造较原始,见于软骨鱼类鳞。
(2)硬鳞由真皮演化而来的斜方形骨质板鳞片,表面有一层钙化的具特殊亮光的硬鳞质,叫做闪光质。硬鳞是硬骨鱼中最原始的鳞片,如雀鳝和鲟鱼的鳞。
(3)骨鳞由真皮演化而来的骨质结构,类圆形,前端插入鳞襄中,后端露出皮肤外呈游离态,相互排列成复瓦状。根据游离后缘的形状不同分为圆鳞和栉鳞。圆鳞的游离后缘光滑圆钝,常见于鲤形目、鲱形目等较低级的硬骨鱼类。栉鳞的后缘有锯齿状突起,多见于鲈形目等高级鱼类。不管圆鳞或栉鳞,表面均有同心圆的环纹,称年轮。与植物茎的年轮一样,可依此推测鱼的年龄、生长速度及生殖季节等等。
鱼类身体两侧大都有一条或数条从单独小窝演变成为一条管状的线,称为侧线鳞,每片侧线鳞有侧线孔,能感受水的低频率振动。硬骨鱼的鳞片通常根据其数目、大小、排列形状来鉴定鱼种,记载鳞片数目的排列方式,常用一个带分数式来表示,称为鳞式:例如鲫鱼的鳞式为28一30表示鲫鱼的侧线鳞为28至30片,侧线上鳞为5至6片,侧线下鳞为5至7片。
4.骨骼
鱼类的骨骼按性质分软骨和硬骨两类。软骨鱼类终生保持软骨,软质中因有石灰质的沉淀物,又叫钙化软骨。硬骨鱼的骨骼主要为硬骨,按照形式不同又分为软化硬骨和骨膜两种:在软骨的原基上骨化形成的硬骨就是软化硬骨,如脊椎骨、耳骨、枕骨等;由真皮和结缔组织直接骨化形成的硬骨叫膜骨,如额骨、顶骨、鳃盖骨等。鱼类的骨骼按部位不同,分中轴骨骼和附肢骨骼两部分。
(1)中轴骨骼分头骨和脊椎
1)头骨数目最多:硬骨鱼类的头骨由130块左右骨片组成(指现存鱼类,古代的原始鱼类头骨可多达180块),是脊椎动物中脑骨数目最多的一类动物。鱼类的头骨分为脑颅和咽颅两部分。
①软骨鱼的脑颅为一软骨腔保护着脑部,构造简单,无分界和缝合,仅背面留有脑囟由膜覆盖,这样的脑颅称软颅。有软骨鱼类的软颅骨骨化成的几块枕骨、耳骨、蝶骨、筛骨,还有由膜骨来源的鼻骨、额骨、顶骨、犁骨等膜颅部分,因而结构非常复杂。硬骨鱼类的脑颅由许多块骨片合成,形成头骨的主要部分。
②脊椎动物自鱼类开始,咽弓分化成上、下颌,井形成咽颅,鱼类的咽颅最为发达,由7对“>”形的咽弓形成,第一对增大成颌弓,颌弓背段叫腭方软骨,腹段叫麦克尔氏软骨。二者构成软骨鱼的上、下颌。上、下颌的出现较圆口纲更先进,能积极主动摄取食物。而硬骨鱼类进化为膜性硬骨前颌骨和上颌骨,代替了软骨上颌(腭方软骨),麦氏软骨进化为软骨性硬骨的关节骨、齿骨和隅骨等,第二对舌弓由两侧舌颌软骨、角舌软骨和中央、的基舌软骨组成,主要为舌的支持物,也协助支持上、下颌,第3~7对为鳃弓,支持鳃和鳃隔,让鳃裂彼此分开,利于呼吸。
2)脊柱代替了脊索:鱼类的脊柱由许多块椎骨彼此连结成1条柱状骨,以取代部分或全部的脊索,具支撑身体,保护脊髓和主要血管的功能,较圆口类更为进步。鱼类的脊椎骨具有前后两面都向内凹陷的特点,称为两凹椎体或双凹椎体,为鱼类特有,在相邻的两个椎体间隙及贯穿椎体中的小管内可见残存的脊索。脊椎动物从鱼类开始,脊椎的基本结构已形成。软骨鱼和硬骨鱼的脊椎骨都分为椎体、髓弓、髓棘、脉弓和脉棘。其中椎体为主要部分,肋骨与脊椎骨的横突相连,硬骨鱼类的肋骨大都较发达。
(2)附肢骨为鳍骨骼
附肢骨分奇鳍骨骼和偶鳍骨骼。奇鳍中的背鳍、臀鳍和尾鳍骨骼都由插入肌肉中的支鳍骨(辐鳍骨)支持鳍条,硬骨鱼的支鳍骨又叫鳍担骨。偶鳍骨骼包括带骨(肩带和腰骨)和鳍骨(鳍担骨和鳍条)两部分。鱼类中除硬骨鱼的肩带与头骨相连以外,所有的附肢骨与脊柱均没有直接联系,这也是鱼类的特征之一,这是由于鱼类的运动方式是游泳而决定的。
5.消化
鱼类的消化系统由消化道和消化腺组成,消化道己有胃肠的分化,还有明显的胰腺。鱼类由于终生生活在水中,故消化器官和食性都适应水中生活。口位于上、下颌之间,口内无唾液腺,鱼类的口咽腔内有真正的牙齿,能积极主动地摄取和捕食,较圆口纲更高级。板鳃鱼类颌骨上的牙齿由盾鳞转化而成,硬骨鱼的牙齿因着生部位不同而分为口腔齿和咽喉齿。一般以浮游生物为食的鱼类牙齿细弱而呈绒毛状排列成齿带;食肉性鱼类的牙齿大而呈圆锥形、犬齿状、臼齿状或门齿状;杂食性鱼类的牙齿呈切割形、磨形、刷形或缺刻形等。鱼类的牙齿具切断和压碎食物等功能。多数鱼类的鳃弓内缘着生鳃耙,起着保护鱼鳃和咽部滤食的作用。鱼类的牙齿和鳃耙的形态、着生部位及数目等,常作鱼分类的依据之一。
6.呼吸
在脊推动物中,只有鱼类和圆口纲是终生用鳃呼吸的水生动物,但鱼类的鳃是由外胚层发生形成,圆口类的鳃起源于内胚层。鱼类一般具有5对鳃弓(少数鱼有6~7对),在咽部两侧各有5个鳃裂。鳃主要由鳃弓、鳃隔、鳃瓣等几部分组成。鳃弓起支持作用,它的内侧缘着生鳃耙,进出鳃的血管都从鳃弓上通过,鳃弓的外侧缘是鳃隔,鳃隔前后突起形成鳃经,无数鳃经紧密排列成栉状鳃瓣,鳃丝上的无数小突起称鳃小叶,是气体交换之处。鳃小叶上布满毛细血管,血液最后流入窦状隙内,窦状隙的壁由结缔组织组成,起支持作用,鳃小叶的表层为单层上皮细胞,故鱼鳃呈鲜红色。硬骨鱼类的鳃较原始,鳃裂开口于体内,鳃隔发达,前后各有1个半鳃,这两个半鳃总称全鳃,外侧有鳃盖保护,鳃盖下面的内侧为鳃腔或鳃室,以一个总鳃孔向后开口于体外。鳃盖后缘延伸有柔软的鳃盖膜,能将鳃孔紧紧地封住。软骨鱼类有4个全鳃,1个半鳃,共九对半鳃,无鳃盖。
鱼类除用鳃呼吸外,还有辅助呼吸的器官,如泥鳅等利用肠吞入气体行肠呼吸;弹涂鱼、鲇鱼等能进行皮肤呼吸;黄鳝等能利用口腔呼吸;乌鱼、胡子鲇等能进行褶鳃呼吸;肺鱼等用鳔呼吸。鱼类有两个鼻孔,但不通口腔(仅肺鱼和总鳍两个亚纲除外)。
鳔是胚胎发育时从消化区分出来的,位于体腔背面消化道与肾脏之间的一膜状束,形状据各种鱼而异,有一室、二室或多室。鳔的主要机能是调节鱼体的沉浮或停留在一定的水层,当鳔体积膨胀增大,鱼体在水中比重变小,鱼则上浮,当要停留在一定水层时,鳔就需放出部分气体。当鳔体积减小时,鱼体在水中比重加大,鱼下沉。由浅到深需停留在一定水层时,就需要吸进一部分气体。总之,鳃内气体的增减与水中的压力有关。鳔体积的改变是一个比较缓慢的过程,故无鳔鱼类只宜生活在比较固定的水层中。生活在深海、急流中或营底栖生活,或游速特快的鱼等,鳔对它们的生活已失去了作用。例如游速很快的鲨鱼、鲐鱼、金枪鱼等就没有鳔。因此,它们必须始终保持运动状态,须停息只能在水底。鳔的另一动能是进行气体交换,软骨鱼类和少数硬骨鱼就是用鳔协助呼吸,例如非洲的多鳍鱼,在旱季时,就用1对类似肺的鳔进行气体交换。肺鱼、雀鳝等也能用鳔呼吸。
7.循环鱼类的血液循环
是单循环,心脏主要由一静脉窦、一心房和一心室组成。心脏在血液循环中起着泵的作用,它的收缩将血液(缺氧血)压入腹大动脉,舒张时又从静脉窦的后方吸进血液。进入腹大动脉的血液,在咽部下方前行并列向两侧分支成动脉弓,沿鳃束间向背部延伸。由动脉弓分出进入鳃褶的血管为入鳃动脉,离开鳃褶的是出鳃动脉,入鳃和出鳃动脉间以鳃动脉毛细血管相连,气体交换就在此进行。带氧的新鲜血液经出鳃动脉,通过鳃束背面的鳃上动脉汇入背大动脉,由背大动脉再分送到身体各部分和内脏器官,包括头部动脉、腹腔动脉、肾动脉和尾部动脉,在这些部位的毛细血管网又将头部静脉血输入前主静脉,前后两条主静脉汇合成总主静脉。另一群内脏(消化管壁)的毛细血管网将静脉血输入肝门静脉,肝门静脉内的血液和肝动脉血者都经过肝毛细血管,最后汇入肝静脉,肝静脉又和总主静脉血都进入静脉窦,最后流回心脏,从而完成血液循环。硬骨鱼类还具动脉球,不能搏动。软骨鱼类具动脉圆锥,可随心室自动有节律地收缩。动脉球和动脉圆锥的作用在于使血液均匀地流入腹大动脉,以减轻心脏强烈搏动而对鳃血管所产生的压力。鱼类的血液循环为非混血循环,动脉搏中的血液含氧量较高,循环效率较混血循环高。但是,鱼类的心脏很小,仅占体重的0.2%,而哺乳类的心脏占体重的0,59%,乌类的心脏更大,占体重的0.82%。所以,鱼类血压低,血流速度慢,如鲨鱼腹大动脉中的平均血压为28mmHg。这样,鱼类在水中的代谢也就较低了。
8.排泄与渗透调节
鱼体内代谢产物的排泄由肾和鳃来完成。泌尿器官是肾脏,鱼类的肾脏是1条长的紫红色条状物,位于腹腔的背部,属于中肾,在排泄废物方面,中肾的主要功能就是形成尿液。血液中溶解的代谢产物、水和营养物质等,经过肾脏内肾小球过滤,其中的水分和营养物质(如葡萄糖、氨基酸,以及钠、钙、镁、氯等离子)大部分回到血液中去,剩下的滤液和多余的有害物质形成尿液,由输尿管排除体外。除肾以外,鳃也进行氮化物和盐分的排泄,如排泄氨和尿素。实验证明,鲤鱼和金鱼由鳃排泄的含氮物质是肾排氮物的5~9倍。鱼类的肾脏除有泌尿功能外,还能调节体内水盐的渗透,因为鱼类生存在淡水和海水中,外环境与体内组织液和血液通常不是等渗的。海水中盐浓度高达3%以上,淡水中盐分浓度在0.3%以下,鱼类在这样的环境中生活,就有可能造成脱水或吸水。但是,事实并非如此,鱼类仍能终生在这样的水中生活,主要是依靠肾赃的调节,以及鳃部一些特殊细胞来进行补偿和调节。淡水鱼类有由数目众多的大型肾小体和肾小球组成的肾脏,当它们的体液和血液的浓度高于水环境时,肾脏能不断地排出尿液(体内过多的水分),与此同时,鳃部的吸盐细胞又向血液中补充盐分,以保持淡水鱼类水盐平衡。海水鱼类与此相反,由于血液和体液中的盐分浓度大大低于海水浓度,就存在着体内水分不断向体外渗透的趋势,为适应环境,海产硬骨鱼类大量吞饮海水,被吞入的海水中所含大量的盐分由鳃部的一些泌盐细胞排出体外。同时,为防止体内失水,海产鱼类的肾小球多退化或完全消失。使排出与体液等渗的尿量减少。从而,以这几种方式来调节和保持体内的水盐平衡。
有些鱼类能由海中游到河内或由河中游到海里,能迅速适应不同含盐浓度的水环境,如大麻哈鱼从海中徊游到淡水河流中生殖;鳗鲡从淡水域游到海洋中去生殖等,这些鱼为什么能迅速适应不同盐分浓度的水环境。是怎样调节体内渗透压?这是一个很复杂的问题,还有待于进一步研究。
9.生殖鱼类的生殖系统
由生殖腺和生殖导管组成。生殖腺包括精巢和卵巢,生殖导管由输精管和输卵管组成,生殖导管的出现较圆口纲又进化了一步。大多数鱼类是雌雄异体,卵生。多为体外受精,雌鱼的生殖腺为卵巢,平时呈扁平的带状,呈现出青灰、黄、粉红等色泽,到生殖季节发育长大后可占体腔的大部分。雄鱼的生殖腺一般为白色线形的睾丸,仍在生殖季节增大叫鱼白,是产生精子的场所。软骨鱼类和低等硬骨鱼类的生殖腺裸露。高等的硬骨鱼类的生殖腺呈封闭式,由腹膜分化成的束状膜包裹着,形成囊状卵巢或囊状睾丸。另外,还有少数鱼类为雌雄同体,如鮨属的多种鱼,能自体受精。黄鳝可产生性逆转,即生殖腺从胚胎到成体都是卵巢,只能产生卵子,发育到成体产卵后的卵巢逐渐转化为精巢,产生精子,从而变成雄性。
鱼类受精和发育的方式有以下四种:①体外受精,体外发育。②体外受精,体内发育,如鲇科的Tachysurusbarbus的雄体在生殖期间停食,把受精卵吞入胃中孵化。③体内受精,体外发育。卵未产出前,雄鱼通过特殊的交接器官。如鳍脚、短管等,使精液流入雌鱼生殖孔内,卵在体内受精后不久,卵成熟后,排出体外发育,如软骨鱼中的虎鲨即是。④体内受精,体内发育,如真鲨科的软骨鱼及柳条鱼等硬骨鱼,卵受精后就开始发育,如受精的鲤鱼卵在20℃时,一周即可孵化,此阶段称孵化期。刚孵出的稚鱼体长约1.2mm,体透明,含色素,骨骼未硬化,鳍也不十分发达,腹部还有卵黄囊此称稚鱼期。当卵黄囊缩小后,稚鱼开始进食,经过成长期(第三期)长成鱼形。鲤鱼从幼鱼长成成鱼,约需2~3年,其寿命可达数十年。
10.神经与感觉
(1)神经系统鱼类的神经系统主要分中枢神经系统和周围系统包括脑和脊髓。鱼类的脑虽和其他脊椎动物一样分为明显的5个部分,但很小,总的说来还是较原始的,因为有的硬骨鱼类的大脑背面没有神经细胞,只有上皮组织。脊髓圆柱形,呈乳白色,分节明显,每节都发出传出和传入神经,与脊神经、交感神经系统和脑起着传导与联络作用。周围神经系统包括脑神经和脊神经。脑神经与两栖类一样,由脑部发出共有10对,即嗅神经、视神经、动眼神经、滑车神经、三叉神经、对展神经、颜面神经、听神经、舌咽神经和迷走神经,而其他各纲脊椎动物都有12对脑神经。脊神经是由脊髓两侧发出的神经,在背根和腹根愈合而成。背根内包含来自感觉器官或背神经节的感觉神经纤维,通入脊髓,故也叫感觉根。腹根包含发自脊髓的运动神经纤维,通向身体各部分,又叫运动根。鱼类和其他纲的脊椎动物一样,感觉根和运动根在髓弓之处结合在一起而成为混合神经,比大多数感觉根和运动根没有结合成脊神经的无颌类动物更高级。鱼类的混合神经又重新分为三支:背支为感觉神经,主要分布在皮肤,分布在肌肉部分者为运动神经;腹支主为运动神经,分布在肌肉,也有分布在皮肤的为感觉神经;脏支则到达交感神经节,与交感神经系统联通。鱼类虽有属植物神经系统的交感神经和副交感神经,但是相当原始,说明鱼类在脊椎动物中仍是很低等的。
(2)感觉器官鱼类的感觉器官有嗅觉、视觉、听觉、味觉以及水生脊椎动物特有的侧线器官。鱼类的感觉器官与陆生脊椎动物的不同点在于:
1)鱼类的眼睛视力弱:在水中看不远,晶状体呈球形,没有弹性,角膜扁平为其显著特点。另外,大多数鱼类没有眼睑和泪腺,故鱼眼经常是张开的不能闭合。仅有少数能离水上岸爬行的鱼有限脸,如弹涂鱼等。
2)鱼类体表无耳痕,只有内耳:内耳中有耳斑(感受音响)和耳石(调节平衡)。硬骨鱼类的耳石通常为三块,随年龄的增长而生长,因此,可以此石来研究鱼类的年龄和生长情况。
3)鱼类特有的侧线:是一条伸展于躯干和尾部的纵行管道,它和布满头部的管道分支构成侧线器官,此器官能察知低频率的振动,从而能判断水波的方向及大小,感知水流方向和压力的改变,以及周围生物的活动情况。水中障碍物的有无等等。侧线受迷走神经支配,头部的分支侧线受神经支配。
1)脑垂体
位于间脑腹面,由漏斗柄连于第三脑室(间脑室)的底部。硬骨鱼类的脑垂体由前叶、间叶、过渡叶及神经部组成,前三部分称为腺垂体或主叶,神经部称神经垂体或后叶。前叶的后方为间叶,间叶的后方为过渡叶。脑垂体是内分泌中最重要的1个腺体,它分泌的激素作用于机体各种组织,起着调节其他内分泌腺的作用,如促生殖腺激素,能促进生殖腺成熟及产卵,除此外,脑垂体分泌的激素还能促进生长和调节糖代谢等。神经垂体主要起传递下丘脑对脑垂体分泌机能的调节作用。
2)甲状腺
鲤鱼的甲状腺系由鳃笼底部发生,成零星小块(小囊)分散在咽喉区腹主动脉的腹面、基鳃骨和胸骨甲状肌处。
3)后鳃体
由最后鳃裂的上皮细胞发生,位于食道及静脉窦之间。后鳃体能产生降血钙素,预防血钙含量过高,还能抑制破骨细胞对骨组织的解体。
总结:鱼类的特征是表面布满鱼鳞,用腮呼吸,终身在水中生活。