英文:attenuator
衰减子:衰减发生处的一种内部终止子序列。
衰减子(attenuator):细菌E.coli的trp操纵子中第一个结构基因与启动序列P之间有一衰减子区域。Trp操纵子的序列1中有两个色氨酸密码子,当色氨酸浓度很高时,核蛋白体(核糖体)很快通过编码序列1,并封闭序列2,这种与转录偶联进行的翻译过程导致序列3、4形成一个不依赖ρ(rho)因子的终止结构---衰减子。(转录衰减是原核生物特有的调控机制)。
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衰减子是位于细菌操纵子上游的一段核苷酸序列。原核生物中通过翻译前导肽而实现控制DNA的转录的调控方式称衰减作用。以色氨酸(Trp)操纵子为例。衰减子序列位于启动子与Trp操纵子的第一个结构基因间,衰减子区域转录一段含141核苷酸的mRNA,其转录的终止先于第一个结构基因,该段mRNA随后翻译一段含14个氨基酸的先导肽,肽链含两个相邻的色氨酸残基。衰减子序列GC含量高,可自身互补配对,且尾部有几个U相连。该序列可分为四个部分,1与2,2与3,3与4之间均能相互配对。衰减作用对Trp转录的调控就是通过1、2、3、4部分之间互补配对形成不同的二级结构而实现的,而上级结构的形成又取决于核糖体对衰减序列的翻译速度。Trp mRNA一旦开始合成,核糖体就与之结合。衰减子序列中有几个连续的Trp密码子,因此当Trp非常丰富时,核糖体沿着前导mRNA移动很快,未被翻译的3、4部分则自身折叠形成终止子的发夹结构,而使转录终止,此时衰减作用达最大限度,当Trp缺少时,核糖体将在Trp的密码子停止,使核糖体阻滞,而“等待”的mRNA2、3部分则配对形成另一个不同的发夹结构。这样,当第4部分转录完成后仍能保持单链状态,即终止子不能形成,因而使得转录继续进行下去。
图解说明:(I)trp mRNA中能形成碱基配对四段序列,1-2配对,2-3配对和3-4配对。(II)当细胞中有色氨酸存在时,核糖体能够顺利地翻译出前导肽而在终止密码子UAG(+70)处停下来。这时核酸糖体占据了序列1和部分序列2,使序列2和序列3不能产生有效配对,因而序列3和序列4配对而产生终止子和发夹结构。(III)当出现Trp饥饿时,核糖体停顿在两个Trp密码子上,这时核糖体占据序列1,序列2与序列3配对。这样,当序列4转录出来后仍呈单链状态,不能形成终止的发夹结构,于是转录继续进行下去。除了Trp操纵子外,其他许多负责氨基酸的操纵子都受衰减子的调控,细菌演化出衰减子调控系统的生物学意义可能是:①活性阻遏物和非活性阻遏物的转变可能较慢,而tRNA荷载与否可能更为灵敏;②氨基酸的主要用途是合成蛋白质,因而以tRNA荷载情况为标准来进行控制可能更为恰当;③为什么大多数操纵子又同时需要阻遏蛋白呢?因为衰减子系统需要先转录出前导肽mRNA,然后根据前导肽的翻译情况来决定mRNA是否继续转录,而当氨基酸含量丰富时,则无需转录而关闭mRNA的转录活性。也就是说,需要一个决定基础水平的控制系统,当细胞内氨基酸高于某一水平时,可通过阻遏蛋白,而只有低于这一水平时,才需要用衰减子进行精细调节。