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灰林鸮

王朝百科·作者佚名  2009-10-25
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灰林鸮

学名:Strix aluco

英文名:Tawny Owl

灰林鸮是一种结实及中等身形的猫头鹰,在欧亚大陆的林地很普遍。它们的下身淡色,有深色的条汶,上身呈褐色或灰色,已知11个亚种中有几种的颜色不同。它们一般会在树洞中筑巢,并会保护鸟蛋及雏鸟。不会迁徙,高度区域性,雏鸟离开父母后若找不能找到领土就要面对挨饿的可能。

灰林鸮是夜间活动的猛禽,主要猎食啮齿目。它们会从高处俯冲下来捉住猎物,将之整个吞下。它们夜间是以视觉及听觉来捕捉猎物,飞行时保持寂静。灰林鸮能够捕捉较细小的猫头鹰,但年轻的灰林鸮有可能被雕鸮、苍鹰或狐狸等猎杀。

虽然灰林鸮的夜间视觉很强,但它们的视网膜却不怎么比人类的灵敏。由于它们的夜间习性及怪异的叫声,人们往往将它与死亡及不幸相联系。

描述灰林鸮是一种壮健的鸟,体长37-43厘米,翼展达81-96厘米。它的头大而且圆,没有耳羽,围绕双眼的面盘较为扁平。灰林鸮指名品种有两个不同的形态,其中一种的上身呈红褐色,另一种的则呈灰褐色,而亦有介乎于两者的。这两种形态的下身都呈白色,有褐色的斑纹。灰林鸮是两性异形的,雌鸟比雄鸟长5%及重25%。

灰林鸮较长时间用于滑翔,比其他欧亚大陆的猫头鹰较少拍动双翼,及在较高地方飞行。由于大部份灰林鸮的羽毛表面较软,因此飞行时较为寂静。[5]它与同区域其他猫头鹰最为不同地方是其大小、外观及翼展。乌林鸮、雕鸮及长尾林鸮有着相似的外观,但体型更大。

灰林鸮的眼睛在头部的正面,两眼的视觉范围重叠了50-70%,故它的立体视觉比日间出没的猛禽更好。灰林鸮的视网膜上每平方毫米约有56000个视杆细胞,虽然以往误会了它可以看得见红外线的部份[7],但其实它的视觉敏感度与人类的差不多,都已经达至陆生脊椎动物视网膜分辨率的极限。

与鸽比较下的视场。灰林鸮的眼睛很大,呈管状,紧密排列的视杆细胞及没有视锥细胞,这些都是对于夜视的适应性。只有少数有颜色的油滴能够降低光度。灰林鸮只有一个中央窝。

灰林鸮的两只耳朵有不同的结构,分布位置亦不对称,用以加强方向性听觉。在头颅骨内的管道连接着鼓膜,两耳的声音会于不同时间到达鼓膜,令它可以指出声音的来源。左耳孔较右耳孔高及向下倾斜,可以增强对由下而来的声音的敏感度。[6]两个耳孔都是覆盖在面盘的羽毛下,这些羽毛的结构可以让声音穿透,另外皮肤亦可以控制这些羽毛。

猫头鹰的视网膜只有一个中央窝。耳朵的内结构有大量的听觉神经元,令灰林鸮可以听到低频率的声音,如猎物因在草丛中移动所造成的震动。灰林鸮的听觉比人类的强10倍,可以只凭听觉就能在夜间猎食。不过滂沱大雨却会影响它们的听觉,雨季时往往令它们难于猎食。

灰林鸮会发出咕咕声,英国剧作家威廉·莎士比亚就将这种叫声加入在《空爱一场》(Love's Labour's Lost)之中。灰林鸮的这种叫声是一种二重唱,雌鸟会kewwick的叫,雄鸟则以咕咕声来回应。[2]雄鸟的叫声反映了它们的健康及精力状况:当它们少用高频的时候,显示它们的血虫负荷较高;若它们使用较有限的频率时,即它们视对方是入侵者。

地区分野虽然两种灰林鸮形态在欧洲大部份分布地区都可以见到,但红褐色的会较多在潮湿的西欧出没,而灰褐色的则会多在东面出现。而在最北的地区,则所有灰林鸮都是灰色的。西伯利亚及中亚的亚种呈白色及灰色,北非品种则呈深灰褐色,而南亚及东亚种的面盘上有阔条纹。西伯利亚及斯堪的纳维亚亚种比西欧亚种大12%、重40%及翼展阔13%,根据贝格曼氏规律估计,北方形态一般都比南方的大。

灰林鸮的羽毛颜色是遗传而来的,研究发现灰褐色的灰林鸮繁殖成功率较高,免疫系统较强,及较少寄生虫。灰林鸮交配时并不会选择毛色,故此减低了逆选择的压力。红褐色的灰林鸮较多在密林出没,而根据格洛格氏法则,较浅色的灰林鸮会在较冷的地方出没。

科学分类灰林鸮最初是由卡尔·林奈(Carolus Linnaeus)于1758年在其《自然系统》(Systema naturae)的著作中描述。其学名是来自“猫头鹰”的希腊文,及“褐色”的意大利文。

灰林鸮属于鸱鸮科的林鸮属,其最近亲是漠林鸮,而其北方的邻居有长尾林鸮及北美洲的横斑林鸮。[10]更新世早期至中期的Strix intermedia有时会被认为是灰林鸮的古亚种,或是其直接祖先。

灰林鸮的亚种分辨不易,主要是根据环境气温、栖息地的颜色及猎物的大小来形成。现时共有10-15个亚种已被描述。

分布及栖息地古代落叶疏林适合灰林鸮栖息。灰林鸮断断续续的分布在欧亚大陆,由英国及伊比利半岛东至韩国,南至伊朗及喜玛拉雅山。S. a. mauritanica这个亚种则远至非洲西北部。爱尔兰没有灰林鸮,而在巴利阿里群岛及加那利群岛则是稀客。

灰林鸮栖息在落叶疏林,有时会在针叶林中,较喜欢近水源的地方。它们在城市则栖息在墓地、花园及公园。在较寒冷的地区,它们主要分布在低地,但亦有在海拔550米的苏格兰、1600米的阿尔卑斯山、2350米的土耳其及2800米的缅甸繁殖。

灰林鸮所分布的地区达1千万平方公里,估计单在欧洲的数量就达97-200万只。虽然未有量化它们的状况,但相信整体是在增长,故在IUCN红色名录中属于最低关注的物种。它们向比利时、荷兰、挪威及乌克兰伸延,在欧洲各国的数量则很稳定或略有增长。在芬兰、爱沙尼亚、意大利及阿尔巴尼亚却有下降的情况。

生育雏鸟会于长羽毛前离开鸟巢。灰林鸮1岁开始就会寻找伴侣,并会共同渡过余生。配对后的灰林鸮会终生保护它们的领土,领土却只有很少的变动。日间它们在坐在树干附近的树枝上,于7月-10月间分开栖息。栖息中的灰林鸮有时会被雀鸟所发现及骚扰,但一般都会不理它们。

灰林鸮一般在树孔中筑巢,但亦会住在喜鹊的旧巢、松鼠巢、建筑物的孔洞或人工鸟巢。它们于2月之后在南部筑巢,但在斯堪地那维亚的灰林鸮却很少会于3月中前筑巢。所产的蛋呈光白色,48毫米 x 39毫米大,重39克,当中有7%是蛋壳。一般情况下会产两或三颗蛋,并由母鸟独自孵化30天,雏鸟约需35-39天来长出羽毛。雏鸟长出羽毛后10天就会离开鸟巢,躲在附近的树枝上。

灰林鸮会极力保护自己的巢穴及雏鸟。由于它们飞行时很静,很多时可以先发制人,给予对方攻击。灰林鸮双亲会继续照顾长出羽毛后的雏鸟二至三个月,但到了8月至11月,雏鸟就会离开并寻找自己的领土。若它们未能找到,则很大机会会捱饿。雏鸟的生存率不明,但成年每年的生存率为76.8%。灰林鸮一般寿命约为5年[3],但亦曾发现有分别超过18岁及27岁的的野生及饲养灰林鸮。

灰林鸮的天敌有较大的鸟类,如长尾林鸮及雕鸮、苍鹰及普通鵟等。松貂会破坏巢穴,而东方寒鸦更会在孵蛋的雌鸟上筑巢,令雌鸟及雏鸟死亡。丹麦的一项研究显示有36%的雏鸟是在长出羽毛而独立期间被赤狐所杀。于4月的死亡率会由14%上升至6月的58%。

摄食堤岸田鼠是灰林鸮的猎物之一。灰林鸮差不多只在夜间猎食。它们吃不同种类的猎物,如啮齿类、兔子、鸟类、蚯蚓及甲虫等。在城市中,灰林鸮主要猎食其他鸟类。

灰林鸮一般会吞下整只猎物,并会吐出不能消化的部份。这些部份包括毛及骨头等,并会在树下作为筑巢之用。

较弱小的纵纹腹小鸮及长耳鸮不会与灰林鸮同住,并会生活在不同的环境。灰林鸮若到了城市中,很多时也会赶走了原住的仓鸮。

在文化中的角色灰色的灰林鸮灰林鸮往往被看作是一种坏运气的征兆,而威廉·莎士比亚更在恺撒大帝场景3中这样描述灰林鸮:And yesterday the bird of night did sit/ Even at noon-day upon the market-place/ Hooting and shrieking(和昨天晚上一样,鸟没有坐下/ 即使在中午的市场/ 喝倒彩和尖叫)。英国著名艺术评论家约翰·拉斯金被引述这样说:Whatever wise people may say of them, I at least have found the owl's cry always prophetic of mischief to me(无论聪明人可能会如何形容它们,我至少发现了一件事:猫头鹰的呼声一直给我预言著的恶作剧的来临)。

 
 
 
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