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放线菌

王朝百科·作者佚名  2009-10-25
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放线菌(Actinomycete)

游动放线菌

放线菌因菌落呈放线状而的得名。它是一个原核生物类群,在自然界中分布很广,主要以孢子繁殖。

放线菌与人类的生产和生活关系极为密切,目前广泛应用的抗生素约70%是各种放线菌所产生。一些种类的放线菌还能产生各种酶制剂(蛋白酶、淀粉酶、和纤维素酶等)、维生素(B12)和有机酸等。弗兰克菌属(Frankia)为非豆科木本植物根瘤中有固氮能力的内共生菌。此外,放线菌还可用于甾体转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理等方面。少数放线菌也会对人类构成危害,引起人和动植物病害。因此,放线菌与人类关系密切,在医药工业上有重要意义。

放线菌在自然界分布广泛,主要以孢子或菌丝状态存在于土壤、空气和水中,尤其是含水量低、有机物丰富、呈中性或微碱性的土壤中数量最多。放线菌只是形态上的分类,不是生物学分类的一个名词。有些细菌和真菌都可以划归到放线菌。土壤特有的泥腥味,主要是放线菌的代谢产物所致。

放线菌在微生物中的分类地位放线菌在形态上分化为菌丝和孢子,在培养特征上与真菌相似。然而,用近代分子生物学手段研究的结果表明,放线菌是属于一类具有分支状菌丝体的细菌,革兰染色为阳性。主要依据为:①同属原核微生物:细胞核无核膜、核仁和真正的染色体;细胞质中缺乏线粒体、内质网等细胞器;核糖体为70S;②细胞结构和化学组成相似:细胞具细胞壁,主要成分为肽聚糖,并含有DPA;放线菌菌丝直径与细菌直径基本相同;③最适生长PH范围与细菌基本相同,一般呈微碱性;④都对溶菌酶和抗生素敏感,对抗真菌药物不敏感;⑤繁殖方式为无性繁殖,遗传特性与细菌相似。

放线菌的形态与结构放线菌种类很多,多数放线菌具有发育良好的分支状菌丝体,少数为杆状或原始丝状的简单形态。菌丝大多无隔膜,其粗细与杆状细菌相似,直径为1微米左右。细胞中具核质而无真正的细胞核,细胞壁含有胞壁酸与二氨基庚二酸,而不含几丁质和纤维素。以与人类关系最密切、分布最广、种类最多、形态最典型的链霉菌属为例。链霉菌主要由菌丝和孢子两部分结构组成。

菌丝(mycelium)

根据菌丝的着生部位、形态和功能的不同,放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。

1.基内菌丝(substrate mycelium) 链霉菌的孢子落在适宜的固体基质表面,在适宜条件下吸收水分,孢子肿胀,萌发出芽,进一步向基质的四周表面和内部伸展,形成基内菌丝,又称初级菌丝(primary mycelium)或者营养菌丝(vegetative mycelium),直径在0.2~0.8微米之间,色淡,主要功能是吸收营养物质和排泄代谢产物。可产生黄、蓝、红、绿、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素,色素在放线菌的分类和鉴定上有重要的参考价值。放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜,不断裂,如链霉菌属和小单孢菌属等;但有一类放线菌,如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长一定时间后形成横隔膜,继而断裂成球状或杆状小体。

2.气生菌丝(aerial mycelium)是基内菌丝长出培养基外并伸向空间的菌丝,又称二级菌丝(secondary mycelium)。在显微镜下观察时,一般气生菌丝颜色较深,比基内菌丝粗,直径为1.0~1.4微米,长度相差悬殊,形状直伸或弯曲,可产生色素,多为脂溶性色素。

3.孢子丝(spore hypha)是当气生菌丝发育到一定程度,其顶端分化出的可形成孢子的菌丝,叫孢子丝,又称繁殖菌丝。孢子成熟后,可从孢子丝中逸出飞散。

放线菌孢子丝的形态及其在气生菌丝上的排列方式,随菌种不同而异,是链球菌菌种鉴定的重要依据。孢子丝的形状有直形、波曲、钩状、螺旋状,螺旋状的孢子丝较为常见,其螺旋的松紧、大小、螺数和螺旋方向因菌种而异。孢子丝的着生方式有对生、互生、丛生与轮生(一级轮生和二级轮生)等多种。

孢子(spore)

孢子丝发育到一定阶段便分化为孢子。在光学显微镜下,孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、梭状和半月状等,即使是同一孢子丝分化形成的孢子也不完全相同,因而不能作为分类、坚定的依据。孢子的颜色十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异,在电子显微镜下清晰可见,有的光滑,有的褶皱状、疣状、刺状、毛发状或鳞片状,刺又有粗细、大小、长短和疏密之分,一般比较稳定,是菌种分类、鉴定的重要依据。孢子的形成为横割分裂,横割分裂有两种方式:①细胞膜内陷,并由外向内逐渐收缩,最后形成完整的横割膜,将孢子丝分隔成许多无性孢子;②细胞壁和细胞膜同时内缩,并逐步缢缩,最后将孢子丝缢缩成一串无性孢子。

放线菌代表属生孢囊放线菌的特点是形成典型孢囊,孢囊着生的位置因种而异。有的菌孢囊长在气丝上,有的菌长在基丝上。孢囊形成分两种形式:有些属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成;有些属的孢囊是由孢囊梗逐渐膨大。孢囊外围都有囊壁,无壁者一般称假孢囊。孢囊有圆形、棒状、指状、瓶状或不规则状之分。孢囊内原生质分化为孢囊孢子,带鞭毛者遇水游动,如游动放线菌属;无鞭毛者则不游动,如链孢囊菌属。

链霉菌属(Streptomyces)是最高等的放线菌。有发育良好的分枝菌丝,菌丝无横隔,分化为营养菌丝、气生菌丝、孢子丝。孢子丝再形成分生孢子。孢子丝和孢子的形态、颜色因种而异,是分种的主要识别性状之一。主要分布于含水量较低,有机质丰富的中性或微碱性土壤中,多数为腐生,好氧菌。已知放线菌所产抗生素的90%由本属产生。中国科学院微生物研究所根据气生菌丝、孢子堆、基内菌丝的颜色、水溶性色素、孢子丝的形状、孢子的形状和表面结构等特征,将本属分为14个不同的类群,每个群又包括许多不同的种,以此做为链霉菌属各种的鉴定和寻找新的抗生素产生菌的依据。主要代表如产生链霉素的灰色链霉菌。已经发现由链霉菌产生的抗生素有1000多种,应用于临床的有上百种,如链霉素(streptomycin)、卡那霉素(kanamycin)、丝裂霉素(mitomycin)、土霉素(oxytetracycline)等。链霉菌孢子对热的抵抗力比细菌芽胞弱,但强于营养体细胞。对链霉菌的保藏一般利用沙土法,在4℃冰箱可保存1~3年。 小单孢菌属(Micromonospora)菌丝体纤细,直径0.3~0.6微米,有分枝,不断裂。只形成营养菌丝(基质菌丝),深入培养基内,不形成气生菌丝。孢子单生、无柄,或着生在或长或短的孢子梗上,孢子梗时常分枝成簇。菌落小,直径一般2~3微米,通常橙黄色或红色,边有深褐黑色、蓝色,表面覆盖一层粉沫状的孢子。一般为好气性腐生。大多分布在土壤或湖底泥土中,堆肥和厩肥中也不少。约有30多种。是产生抗生素较多的一个属。有的种还积累维生素B12。重要代表如产生庆大霉素的棘孢小单孢菌和绛红小单孢菌。

诺卡氏菌属(Nocardia)即原放线菌属。在培养基上形成典型的分枝菌丝体,弯曲或不弯曲,多数无气生菌丝。培养15小时至4无菌丝产生横隔膜,突然断裂成长短近于一致的杆状、环状体,或带叉的杆状体。每个杆状体内至少有一个核,因此可以复制并形成新的多核的菌丝体。菌落一般比链霉菌菌落小,表面多皱,致密干燥,一触即碎。多为需氧型腐生菌,少数厌氧型寄生菌。已报道有100余种,主要分布于土壤。许多种能产生抗生素,如利福霉素(rifomycin)等,有的用于石油脱蜡,烃类发酵及污水处理等。

放线菌培养基

配方一 淀粉琼脂培养基(高氏培养基)

可溶性淀粉 2克 硝酸钾 0.1克

磷酸氢二钾 0.05克 氯化钠 0.05克

硫酸镁 0.05克 硫酸亚铁 0.001克

琼脂 2克 水 100毫升

先把淀粉放在烧杯里,用5毫升水调成糊状后,倒入95毫升水,搅匀后加入其他药品,使它溶解。在烧杯外做好记号,加热到煮沸时加入琼脂,不停搅拌,待琼脂完全溶解后,补足失水。调整pH值到7.2~7.4,分装后灭菌,备用。

配方二 面粉琼脂培养基

面粉 60克 琼脂 20克

水 1000毫升

把面粉用水调成糊状,加水到500毫升,放在文火上煮30分钟。另取500毫升水,放入琼脂,加热煮沸到溶解后,把两液调匀,补充水分,调整pH值到7.4,分装,灭菌,备用。

战功累累的放线菌

医生常常使用链霉素、红霉素这一类抗生素药物治病,使许多病人转危为安。抗生素的主角就是大名鼎鼎的放线菌。

放线菌的个体由一个细胞组成,这与细菌十分相似,因此它们常被当作细菌家族中的一个独立的大家庭。不过,放线菌又有许多真菌家族的特点,例如菌体由许多无隔膜的菌丝体组成,所以从生物进化的角度看,它是介于细菌与真菌之间的过渡类型。

各种放线菌放线菌有许多交织在一起的纤细菌体,叫菌丝。这些菌丝分工不同,有的“埋头大吃”,这是专管吸收营养的基质菌丝;有的朝天猛长,这是作为放线菌成长发育标志的气生菌丝。放线菌长到一定阶段便开始“生儿育女”。它们先在气生菌丝的顶端长出孢子丝,等到成熟之后,就分裂出成串的孢子。孢子的外形有的像球,有的像卵,可以随风飘散,遇到适宜的环境,就会在那里“安家落户”,开始萌生成新的放线菌。

放线菌大量存在于土壤中。它们中绝大多数是腐生菌,能将动植物的尸体腐烂、“吃”光,然后转化成有利于植物生长的营养物质,在自然界物质循环中立下了不朽的功勋。还有一种叫弗兰克氏菌,生长在许多非豆科植物的根瘤里,能固定大气中的氮,成为植物能利用的氮肥。放线菌还有许多贡献。目前发现的几千种抗生素中,有一半以上是由放线菌产生的。它的菌落颜色鲜艳,呈放射状,对人体无害,因此,人们常用它作食品染色剂,既美观,又安全。利用放线菌还可以生产维生素B12、蛋白酶和葡萄糖异构酶等医药用品。

虽然个别类的放线菌对人类有害,例如分枝杆菌能引起肺结核和麻风病等,但这些比起放线菌的功绩来,实在是微不足道的。

放线菌的繁殖

放线菌主要以无性孢子的方式进行繁殖,也可通过菌丝片段繁殖新的个体。工业发酵中,液体培养集中一般不形成孢子,其繁殖方式主要是通过基内菌丝的片段来实现。如果将放线菌静置培养在液体培养集中,培养基的表面上往往形成菌膜,膜上会生出孢子。

放线菌的无性孢子有分生孢子和胞囊孢子两种;以分生孢子为主。

分生孢子的形成是通过横隔分裂来完成的。放线菌的气生菌丝成熟后,分化出孢子丝,然后细胞膜内陷,或细胞壁和细胞膜同时内陷;在由外向内收缩形成横膈膜;最终把孢子丝分成一串分生孢子。

放线菌的孢子囊可由孢子囊柄顶端膨大形成;孢子囊可以在气生菌丝上形成,也可由孢子囊柄顶端膨大形成;孢子囊可以在孢子丝上形成。也可在基内菌丝上形成。孢子囊成形后,在发育到一定阶段后,孢子囊内形成横隔,产生不规则排列的胞囊孢子。

放线菌产生的孢子有较强的耐干耐旱能力,但不耐高温,60-65摄氏度处理10-15分钟即失去活力。

 
 
 
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