腕足类 Brachiopoda,Spirobranchia
拟软体动物门,也可作为触手动物门的一纲,但现在多作为独立的腕足动物门(Brachiopoda)。属原口动物,真体腔类,如酸浆贝、海豆芽等。身体背腹各有一枚贝壳,腹壳比背壳稍大一些,呈深凹形。有时用腹壳直接附着在其他物体上,或通过腹壳后端的孔,从背腹壳之间伸出肉质柄附着在岩石或其他动物体上,或插入泥中生活。身体的主要部分(内脏囊)为背腹两片外套膜包裹,外套膜上有刚毛。围着口的总担(总担子)很发达,而成为复杂的腕,其上生有触手,里面有腕骨,消化道短,弯曲成V字形。有的无肛门(有关节类)。消化道和体壁之间的空隙是真体腔,由着生在消化道上的肠系膜,分成左右两部分,还有两片横隔把体腔又分为前、中、后三部分。生殖腺发达,位于体腔壁上。有肾管一对,兼做生殖腺输出管。神经系统属表皮性的,不发达,脑和食道下神经节由国口神经环连系。海豆芽类有平衡器,酸浆贝类的幼虫有眼。胃的后方血管膨大,属开管系统。雌雄异体。卵裂不属螺旋型。体腔囊由原肠壁游离的中胚层细胞集合而成。幼虫近似星虫类。贝壳的构造和化学成分与软体动物的完全不同。从暖海的浅滩到深海海底都有分布。繁盛于古生代,随着时代的推移而逐渐衰退。可作标准化石。
腕足类
lamp shell
亦作brachiopod。
腕足动物门(Brachiopoda)海产底栖无脊椎动物。外形似双壳类软体动物,但腕足类的壳分背壳和腹壳,双壳类是左右两片壳。下壳通常较大,在后端背侧有一喙状突及一圆形开孔,其形状使人联想起古罗马的灯,故英文原名意为「灯贝」。内部结构与贝类的区别更显著。分布于海洋。现存种类不多,约80属,300种。以前曾很繁盛,化石约有30,000种,约从5亿7千万年前的寒武纪演化至今。
乍看起来很像双壳类,但和它并没有多大关系它们壳的大小和曲线都不相同。腕足类的铰合部喙,以肉柄固着。腕足类现在比较稀少,但在5亿年至4.5亿年前,它们远比双壳类常见。
体型多小,长宽最多2.5公分,有的仅1公釐许。有些化石种类可宽约38公分(15吋)。最大的现存种类长约10公分(4吋)。化石种较现存种类形态变异大。一般体呈舌状或卵圆形。表面光滑,或有刺,或覆有板状结构和嵴。多淡黄或白色,但有的具红条纹或斑点;有的粉红、褐色或深灰色。双壳之间有或无齿及槽(铰),无铰类的壳以肌肉相连(如海豆芽属〔Lingula〕),海豆芽肉质的柄自两壳间伸出,能屈曲及运动,用以挖穴及将身体固定於穴内,无铰类的消化系统包括口、食道、胃、肠及肛门。消化道周围围以肝,外套腔内有总担。体内有肌肉帮助开壳及使身体侧向移动。有铰类的壳后端渐尖,如喙状,分3层,外层为角质层。腹壳较大。铰可宽可窄。以坚韧、纤维质的柄附著於物体表面,有的种类以腹壳的喙状突起胶著生活,其外形似鳞片或牡蛎。许多有铰类於喙与铰合线间有一平或弯的壳,称为后转板,腹后转板中线处有三角形的三角孔,柄由此伸出。铰合齿有两种类型。有铰类的躯体由体壁横分为后部的内脏腔(充满体腔液)及前部的外套腔(充满海水)。消化道U字形,分口、胃及肠,无肛门,废物从口排出。肝脏围绕胃脏,生殖线4对。排泄器官为原肾。神经系统有两个神经节。外套膜缘有刚毛,外套腔内有总担,呈环形,上有纤毛,用以激起水流并使之进入口内。体内有多组肌肉,用以开壳、闭壳及运动。
除3属外,均为雌雄异体。卵和精子通过口两侧的原肾排入外套腔。体外受精。少数属的幼体在雌体孵育囊(由外套膜褶迭形成)中发育。卵发育为自由生活的幼虫,然后固著於海底。有铰类的幼体自由生活期只有数天,而无铰类的幼体期可长达一个月或6周。腕足类於日本、澳大利亚南部、新西兰周围海域常见。约60%的腕足类生活在不超过180公尺(600呎)左右的大陆棚浅水中,35%生活在超过180公尺深的水中,少数生活在超过6,000公尺(约20,000呎)深海。海豆芽生活在潮间带到约42公尺(138呎)深处。大多数腕足类以肉柄固著於细砾、石块下方或其他硬物上。喜静水和安全的环境。海豆芽生活在泥沙中,附著在洞穴的底部。腕足动物摄食方式是把壳张开,马蹄形的总担上的触手纤毛摆动,引入带有食物颗粒的水流。总担沟上的纤毛把沾在黏液中的食物带到口中。食物为小型生物和有机物质。有铰类无肛门,可能部分依赖溶解的营养物。海豆芽取食时,前端伸到泥面上。其刚毛排成3根管︰两侧为进水水流,中间为出水水流。腕足类动物除可用于确定地质年代外,无甚经济价值。
腕足类于寒武纪早期就已经出现,一度十分繁盛,已知出现过2,500多属,35,000多种。现存80属,约300种。酸酱贝目出现於泥盆纪早期,今为占优势的类群(300多目)。腕足类一般分为两纲︰1.无铰纲(Inarticulata)。壳由几丁质-磷酸盐构成,无铰齿,壳肌复杂,柄起自腹部外套膜生出;有肛门。(1)海豆芽目(Lingulida);(2)Acrotretida目;(3)Obolellida目;(4)Paterinida目。2.有铰纲(Articulata)。两壳间以齿及槽绞合;壳含钙质;肌肉系统不如无铰类复杂;幼体的柄自后区形成;无肛门。(1)Kutorginida目;(2)Orthida目;(3)Strophomenida目;(4)Pentamerida目;(5)Rhynchonellida目;(6)Spiriferida目;(7)酸酱贝目(Terebratulida)。