
胚胎诱导(embryonic induction)
动物在一定的胚胎发育时期, 一部分细胞影响相邻细胞使其向一定方向分化的作用称为胚胎诱导, 或称为分化诱导。诱导相邻细胞发育的信号分子是可扩散的蛋白质,称为成型素。能对其他细胞的分化起诱导作用的细胞,即分泌成型素的细胞称为诱导者或组织者(organizer)。
如将正常的能够发育成神经组织的细胞从两栖类原肠期的早期胚胎中切下,然后移植到另一个胚胎的可以发育成表皮的区域中,结果,移植来的细胞发育成了表皮而不是神经细胞。 同样,将可以分化发育成表皮组织的细胞移植到能够发育成神经组织的胚胎中,移植的细胞发育成了神经细胞。
胚胎诱导一般发生在内胚层和中胚层或外胚层和中胚层之间。从诱导的层次上看, 分为三级, 即初级诱导、二级诱导和三级诱导。能够诱导新胚胎形成的现象称为初级胚胎诱导。
反应组织(responding tissues)
胚胎诱导在任何系统中至少具有两个部分:一个是组织产生诱导刺激,另一个是组织能接受刺激并对它起反应,后者称为反应组织(responding tissues)。反应组织在胚胎诱导作用中也具有它的特异性。
一、感受性
反应组织以一种特异方式对诱导刺激起反应的能力称为感受性(competence)。故感受性总是和特殊的刺激及相应的反应有关。感受性有初级感受性(primary competence)和次级感受性(secondary competence)之分。前者是指尚未决定的外胚层所具有的感受性;后者是指已经决定了的组织对刺激的感受性。
二、自动神经化
自动神经化是在没有诱导组织或不具有诱导活性的化学物质存在的情况下,外胚层移植块出现神经化的现象。
三、自动中胚层化
如用锂(LiCl)处理外胚层并结合解离,经常从外胚层分化出肌肉、前肾和血细胞等中胚层的结构。这是由于外胚层中存在一种弱的中胚层化倾向,只有在锂抑制了其神经化得倾向后,中胚层化才能表现出来。
异源诱导者
能诱导原肠胚外胚层形成一定的结构,并具有区域性诱导效应的组织称为异源诱导者(heterogeneous inductor)。它们虽不是组织者,却具有与组织者相当的形态发生效应,而且无种的特异性。它们包括许多成体和幼体的多种组织,广泛存在于动物界,甚至某些有机和无机化合物。最初发现成体组织对两栖类原肠胚外胚层具有神经诱导作用的是Holtfreter (1934)和庄孝德(1939)。异源诱导者对于胚胎诱导的研究十分重要。由于异源诱导者来源广,组织量多,取材方便,可提纯较多的具有诱导活性的化学物质,便于深入研究它们对细胞分化所起的作用。为从分子水平研究胚胎诱导和细胞分化奠定基础。对异源诱导者的研究证明,它在预定外胚层中诱导出的组织的分化范围远远超过正常发育中外胚层的分化,包括大多数由中胚层和内胚层分化的组织。
异源诱导者的类型
根据异源诱导者在早期胚胎中的诱导效应,可以分为
1.植物极化因子(vegetalizing factor)
包括中胚层诱导,主要形成中胚层的结构,如肌肉,脊索等。
2.神经化因子(neuralizing factor)
诱导前脑、中脑、后脑和脊髓。
影响异源诱导者作用的因素
1.年龄
从不同发育时期取得的相同组织的诱导能力一定发生的变化。鸡胚胎期的视网膜为前脑结构的异源诱导者,而刚孵化和成体的视网膜为中、后脑和躯体部的异源诱导者。
2.饥饿
豚鼠饥饿三天的肝组织,中、后脑和躯体部异源诱导者的效应降低,而前脑异源诱导者的作用加强.
3.其他因子
组织的恶性变化,体外培养细胞培养条件的变化,X光照射及芥子气处理引起的组织的变化等均可使其诱导活性与正常组织不同。