寒武纪生命大爆发Cambrian Explosion被称为古生物学和地质学上的一大悬案──寒武纪生命大爆发,自达尔文以来就一直困扰着进化论等学术界。大约6亿年前,在地质学上称做寒武纪的开始,绝大多数无脊椎动物门在几百万年的很短时间内出现了。这种几乎是“同时”地、“突然”地出现在寒武纪地层中门类众多的无脊椎动物化石(节肢动物、软体动物、腕足动物和环节动物等),而在寒武纪之前更为古老的地层中长期以来却找不到动物化石的现象,被古生物学家称作“寒武纪生命大爆发”,简称“寒武爆发”。达尔文在其《物种起源》的著作中提到了这一事实,并大感迷惑。他认为这一事实会被用做反对其进化论的有力证据。但他同时解释到,寒武纪的动物一定是来自前寒武纪动物的祖先,是经过很长时间的进化过程产生的;寒武纪动物化石出现的“突然性”和前寒武纪动物化石的缺乏,是由于地质记录的不完全或是由于老地层淹没在海洋中的缘故。
寒武纪生命大爆发的起源—埃迪卡拉动物群埃迪卡拉(Ediacaran)动物群是Sprigg于1947年在澳大利亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩层中首先发现的。最初人们未能确定这一动物群的时代,后来终于确定为前寒武纪,年龄为6.7亿年。埃迪卡拉动物群包含三个门,19个属,24种低等无脊椎动物。三个门是:腔肠动物门,环节动物门和节肢动物门。水母有7属9种;水螅纲有3属3种;海鳃目(珊瑚纲)有3属3种;钵水母2属2种;多毛类环虫2属5种;节肢动物2属2种。 多保存为印痕化石,尽管它们的形态、结构都很原始,但它们被认为是20 世纪古生物学最重大的发现之一。这一发现使科学界摈弃了长期以来认为在寒武纪之前不可能出现后生动物化石的传统观念。所谓后生动物即是指相对于原生动物的各种多细胞动物
艾迪卡拉动物群包含了多种形态奇特的动物化石:身体巨大而扁平、多呈椭圆形或条带形,具有平滑的有机质膜,是人们迄今为止发现的最古老、最原始的化石,也是在太古代地层中发现的最有说服力的生物证据。按Seilacher的观点,艾迪卡拉动物群可分为辐射状生长、两极生长和单极生长3种类型。除辐射状生长的类型中可能有与腔肠动物有关系的类群外,其他两类与寒武纪以后出现的生物门类无亲源关系 。
尽管有关艾迪卡拉(型)动物群的性质还有许多争议,但其奇怪的形态令许多学者相信,艾迪卡拉(型)动物群是后生动物出现后的第一次适应辐射,它们采取的不同于现代大多数动物采取的形体结构变化方式。不增加内部结构的复杂性,只改变躯体的基本形态,变得非常薄,成条带状或薄饼状,使体内各部分充分接近外表面,在没有内部器官的情况下进行呼吸和摄取营养。如现代大型寄生动物涤虫现代大多数动物采取的是保持浑圆或球形的外部形态的同时,进化出复杂的内部器官来扩大相应的表面积(如肺、消化道),从化石上可以看出,这些生物已具有了高度分化的组织和器官,说明它们已不是最原始的类型。它们代表了后生动物出现以后的第一次辐射演化因此,可以认为艾迪卡拉(型)动物群是在元古宙末期大气氧含量较低的条件下后生动物大规模占领浅海的一次尝试,结果失败了,而导致绝灭。在后来的演化过程中,后生动物采取了第二种方式,使内部的器官复杂化和物种多样化的发展,即生物系统演化。
寒武纪生命大爆发的代表─云南澄江动物群寒武爆发的典型代表是被称为20世纪最惊人的科学发现之一的我国云南澄江动物群,它是世界上目前所发现的最古老、保存最为完整的带壳后生动物群。该动物群是我国青年古生物学家侯先光1984年在云南澄江县帽天山首先发现的。这是一个内容十分丰富、保存非常完美,距今约5.7亿年的化石群,其成员包括水母状生物、三叶虫、具附肢的非三叶的节肢动物、金臂虫、蠕形动物、海绵动物、内肛动物、环节动物、无绞纲腕足动物、软舌螺类、开腔骨类,以及藻类等,甚至还有属于低等脊索动物或半索动物(如著名的云南虫)等。由于许多动物的软组织保存完好,为研究早期无脊椎动物的形态结构、生活方式、生态环境等提供了极好的材料,同时也成为了探索地球上大壳后生动物爆发事件的重要窗口。
云南澄江动物群在生物进化研究上的意义云南澄江动物群的发现,使得我们对在前寒武纪晚期到寒武纪早期生命的进化发展有了较为清晰的认识。它在生物进化上的意义至少可以概括为两点:
首先,该动物群的发现,再次证实了“生命大爆发”的存在,成为“寒武爆发”理论的重要支柱。同时,它还是联系前寒武纪晚期到寒武纪早期生命进化过程的重要环节。
在该动物群被发现之前的本世纪内就有过两次激动人心的古生物学发现。一次是1910年在北美发现的距今约5.3亿年中寒武纪的“布尔吉斯动物群”,另一次是1947年在澳大利亚南部发现的距今6.8亿~6亿年之间的“埃迪卡拉动物群”。云南澄江动物群成了联系布尔吉斯动物群和埃迪卡拉动物群之间的重要环节,随着对澄江动物群研究的深入,埃迪卡拉-澄江-布尔吉斯3个动物群之间的演化关系会更加清楚。
其次,澄江动物群的发现为“间断平衡”理论提供了新的事实依据,对达尔文的进化论再次造成冲击。“间断平衡”理论认为,生物的进化不像达尔文及新达尔文主义者所强调的那样是一个缓慢的连续渐变积累过程,而是长期的稳定(甚至不变)与短暂的剧变交替的过程,从而在地质记录中留下许多空缺。澄江动物群的发现说明了生物的进化并非总是渐进的,而是渐进与跃进并存的过程。
寒武纪生命大爆发原因探讨寒武爆发吸引了无数的古生物学家和进化论者去寻找证据探讨其起因。100多年以来的证据产生出解释寒武爆发的两种基本观点。一种观点认为,寒武爆发是一种假象,这是某些达尔文或新达尔主义者所持的观点。由于进化是渐进的,所谓的“爆发”只是表明首次在生物化石记录中发现了早在前寒武纪就已经广泛存在并发展的生物,其它的生物化石群则可能由于地质记录的不完全而“缺档”,造成这种“缺档”的原因是前寒武纪地层经历着热与压力,其中的化石被销毁了。由于发现前寒武纪化石沉积层中存在大量象细菌和蓝藻这样简单的原核生物,因而这一解释不再有说服力。另一种观点认为,寒武爆发代表了生物进化过程中的真实事件,科学家从物理环境和生态环境的变化两个方面来解释这一现象。
1965年,两位美国物理学家提出了寒武爆发是由于地球大气的氧水平这个物理因素造成的。他们认为,在早期地球的大气中含有很少或根本就没有自由氧,氧是前寒武纪藻类植物光合作用的产物并逐渐积累形成的。后生动物需要大量的氧,一方面用于呼吸作用,另一方面氧还以臭氧的形式在大气中吸收大量有害的紫外线,使后生动物免于有害辐射的损伤。
生物学家则从生物本身的生态关系来探讨这一问题,因为地质学的证据否定了这种氧理论的观点。大约在距今10亿年至20亿年之间广泛沉积层中含有大量严重氧化的岩石,这说明在这一时期内已经存在足够生命爆发的氧条件。因而生物学家从两个重要事件的出现来探索造成寒武爆发的原因,即有性生殖的产生和生物收割者的出现。
从化石资料来看,真核藻类大约在9亿年前出现了有性生殖,实际上,有性生殖出现得更早。有性生殖的发生在整个生物界的进化过程中有着极其重大的作用,由于有性生殖提供了遗传变异性,从而有可能进一步增加了生物的多样性,这是造成寒武爆发的原因之一。
生物收割者假说是美国生态学家斯坦利提出的,是一种解释寒武爆发的生态学理论,即收割原则。斯坦利认为,在前寒武纪的25亿年的多数时间里,海洋是一个以原核蓝藻这样简单的初级生产者所组成的生态系统。这一系统内的群落在生态学上属于单一不变的群落,营养级也是简单唯一的。由于物理空间被这种种类少但数量大的生物群落顽强地占据着,所以这种群落的进化非常缓慢,从未有过丰富的多样性。寒武爆发的关键是草食收割者的出现和进化,即食用原核细胞(蓝藻)的原生动物的出现和进化。收割者为生产者有更大的多样性制造了空间,而这种生产者多样性的增加又导致了更特异的收割者的进化。营养级金字塔按两个方向迅速发展:较底层次的生产者增加了许多新物种,丰富了物种多样性,在顶端又增加了新的“收割者”,丰富了营养级的多样性。从而使得整个生态系统的生物多样性不断丰富,最终导致了寒武纪生命大爆发的产生。
对于“收割理论”科学家们目前还没有找到直接的证据来证明其正确性,然而,一些间接的证据支持了这一理论。间接证据之一来自于前寒武纪叠层石,这些由藻类组成的叠层石中保存了前寒武纪最丰富的生产者群落。今天,叠层石仅盛产于缺少后生动物收割者的贫瘠环境中,如超盐量的咸水湖中。藻类在前寒武纪地层中的大量存在,大概反映了当时收割者的贫乏。另外,生态学野外研究也提供了一些间接的证据,研究表明,在一个人工池塘中,放进捕食性鱼,会增加浮游生物的多样性;从多样的藻类群落中去掉海胆,会使某一藻类在该群落中占统治地位而多样性下降。
寒武爆发作为地史上的第二大悬案一直为人们所关注。随着化石的不断发现及新理论的建立,这一谜团最终将大白于天下。