视杆细胞
(rod cell)
人类每个眼球的视网膜内约有1.2亿个视杆细胞，其树突呈细杆抓哏内，称为视杆，视杆外节的膜盘除基部少数膜盘仍与胞膜相连，其余大部分均在边缘处与胞膜脱离，成为独立的膜盘。膜盘的更新是由外节基部不断产生，其顶端不断被色素上皮细胞所吞噬。膜盘上镶嵌有感光物质，称视紫红质(rhodopsin)，能感受弱光。视紫红质是由11-顺视黄醛(11-cisretinae)和视蛋白(oposin)组成，前者是维生素A的衍生物，当维生素A缺乏时，视紫红质合成不足，则患夜盲症。视杆细胞体较小，核圆形染色较深，其轴突末梢不分之呈球型，与双极细胞的树突形成突触。
约翰·霍普金斯大学科学家领导的研究小组发现，眼睛感光的任务极有可能仅由三种细胞负责。
在2003年6月15日期《自然》杂志的网络版上，研究小组报道，视锥细胞、视杆细胞和产生黑视蛋白的特殊视网膜细胞一起合作，包揽了小鼠对光强做出反应的全部工作。有其他研究人员提出产生感光色素cryptochrome的细胞也有感光作用，但霍普金斯的科学家表示，就小鼠而言，cryptochrome细胞没有这个作用，在人类中恐怕也是如此。
“我们相当确信，视锥/视杆细胞系统和黑视蛋白系统是哺乳动物眼部唯一两个感光系统。”约翰·霍普金斯大学基础生物医学科学研究所的神经科学教授King-Wai Yau博士说。“永远不要说永远，但至少目前还没有证据表明有第三个系统存在。”
产生视觉形象是眼睛最为人熟知的工作，但感光并对光水平做出反应也是眼睛一项极为重要的工作。有了这个附属能力，眼睛就可以维持机体内部生物钟运转，使瞳孔对光有反应，在一天中适当的时间激活响应的活动动机。科学家报道，没有这三种细胞发送的信号，小鼠就会丧失这些正常能力。
在实验中，Yau和博士后研究人员Samer Hattar博士除去编码三种关键蛋白的基因，三种蛋白中的每一种都有助于传递来自视杆细胞、视锥细胞和黑视蛋白细胞的光信息。早先，阻止小鼠模型视杆细胞、视锥细胞和产生视力的细胞的光信息传递的传统方法是使视杆细胞和视锥细胞退化。
“但我们想避免传统的视杆、视锥细胞退化孝小鼠模型所带来的不确定性。”Hattar说。“在那个模型中，你无法确定视杆细胞和视锥细胞丧失的百分比，也无法确定退化的视网膜本身是否会影响你的观察结果。”
令分别除去了3种关键蛋白的单基因敲除小鼠进行杂交，最终产生的后代，也就是3基因敲除小鼠，每种蛋白的“剂量“都减半或者三种蛋白水平出现不同组合。
与伦敦帝国学院的Robert Lucas合作，霍普金斯大学的研究人员证明，3基因敲除小鼠根本无法调节瞳孔对光做出反应。在多伦多大学进行的实验中，文章合著者Nicholas Mrosovsky发现，3基因敲除小鼠暴露于光照中时，活跃水平的调节也不适当。而三种蛋白各含一半剂量的小鼠在两个实验中反应都正常。
“即使其内部生物钟告诉它现在是夜晚，正常小鼠暴露于强光时也会表现得不太活跃，会藏起来甚至睡觉。”Yau说。“这被看作是动机发生改变，也许小鼠意识到在光照中--即使生物钟告诉它们现在是夜晚，它们被捕食的机会更大。但3基因敲除小鼠好像在白天与夜晚一样活跃。”
研究人员设计了另外一个实验来排除cryptochrome蛋白有感光作用，据报道该蛋白与果蝇的感光有关。由于每个光敏蛋白都是对光的特征波长最敏感，因而将小鼠暴露于单波长光中可以揭示对眼睛的非视觉功能最重要的蛋白。
在这些在伦敦帝国学院进行的实验中，研究人员发现传统的视杆/视锥细胞退化小鼠当暴露于黑视蛋白细胞而不是cryptochrome细胞感应的光时，“重设”内部生物钟的能力最强。
“在果蝇中，有两个以上系统负责感光，而在斑马鱼和鸟类等一些动物中，感光甚至不只局限于眼睛，而这对于传统的视杆/视锥细胞退化小鼠而言是不可能的事情。”Hattar说。目前，Hattar正在区分视杆细胞和视锥细胞在感光中所扮演的角色。“但在哺乳动物中，所有这些功能--视力、生物钟和光诱导活动，都存在于一个部位，那就是视网膜，并且仅由两个系统、三类细胞完成。”
盲人的视杆细胞和视锥细胞丧失功能，但眼睛中产生黑视蛋白的细胞似乎仍能提供足够的信息使身体和大脑与生物钟协调一致。但如果完全失去双眼，生物钟就会遭到破坏。
