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盘基网柄菌

王朝百科·作者佚名  2010-01-04
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盘基网柄菌(Dictyostelium discoideum)是一种简单的真核微生物,外形象阿米巴虫,通常称它为“细胞粘质霉”, 俗称黏菌,是研究细胞发育、运动和信号传导的方便的模式生物。[1]但它的种系发生关系尚不清楚。细胞粘质霉盘基菌与多核粘质霉如绒泡菌无亲缘关系,与酵母或丝状真菌也无关。一些动物学教科书将网柄菌划为“社会阿米巴(social amoebae)”(聚黏菌)一类。然而,它与根足亚纲类的亲缘关系也不明显。

盘基网柄菌生活在含丰富有机物的土壤中。当潮湿时,子实体接种的孢子释放单倍体细胞,这些细胞呈现阿米巴的外形和生活方式。它们生活在水膜中,吃细菌,通过二分分裂方式繁殖(营养期,vegetative phase)。只有当食物供给已经耗尽或食物暴露,有干掉的危险时,成百上千的黏菌就向周围发送信号——环腺苷酸小分子cAMP。收到信号的黏菌,也向其周围发送同样的信号。在一片互相收发的信号背景中,自发形成一个聚集中心。[1]大量黏菌聚集后,形成一个多细胞组成的蛞蝓。口语中也称它为“蛞蝓”,科学术语称它为粘聚菌(grex)或假疟原虫(pseudoplasmodium)。蛞蝓被包在一种粘质的、非细胞片物质中,能象一个真正的蛞蝓那样移动。它迁移到一个明亮的地方变成子实体(fruitingbody),子实体由一个基板和一个支持球形新孢子聚集于顶端的茎组成。基板和茎由体细胞构成。体细胞形成由纤维素组成的壁,最后死亡。相反,其中的孢子细胞存活,它们是生殖细胞,其形成和释放都是为了执行无性繁殖的功能。

从大量黏菌以自己为中心向四面发送cAMP信号,最初形成均匀的随机背景,后来突然自发产生一个聚集中心。这是一种以自发对称破缺为特征的非平衡相变,是自组织行为的典型事例。人们对此进行过许多实验和理论研究。[1]

在无性繁殖的生命周期中,网柄菌从单细胞状态到多细胞状态发生了一个非同寻常的转换:大量单个阿米巴集合成一个社会群体,使能适应不利的环境条件。因此,网柄菌是一种由原来独立的单细胞阿米巴形成的“部分时间是多细胞的生物体”。

网柄菌在非正常条件下也会产生奇妙的有性生殖:通过吞噬相邻的阿米巴,两个细胞融合并扩大成一个巨型细胞,这个巨型细胞被包裹在囊内,尔后经过减数分裂和有丝分裂产生新的单倍体阿米巴虫。

图示盘基网柄菌的生命周期。

 
 
 
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