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包括适应度

王朝百科·作者佚名  2010-01-19
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包括适应度inclusive fitness

断定近缘个体间带来适应度上相互作用的遗传性状,在自然选择中有利或不利的尺度而言。这是由W.D.Hamilton(1964)提出的概念。作为亲缘选择的关键概念,主要在社会生物学内使用。在世代不相重叠的生物群内,其同世代的近缘者(Y)在适应度上起加合(additive)作用的遗传性状为S1时,则对显示S1的个体(X)的包括适应度赋予下列定义:

RX=α+(△α+γ△β) (1)

其中α为无相互作用时X应显示的个体适应度(indi-vidual fitness),△α及△β分别为S1对个体X本身和Y的适应度的加合效,γ为Y对X的遗传亲缘度。(1)式括孤中的项称为包括适应度效应(inclusive fitn-ess effect)。与S1对立的遗传性状SD对中立的,即在R=α(△α=△β=0)时,在S1比S0在自然选择中更为有利的条件下,可推测为:

(△α+ν△β)>0 (2)

例如,从定义可知S1在利他行为的情况下,△α=-C<0,△β=B>0;在利己行为的情况下,△α=b>0,△β=-C<0,所以各行为型在自然选择中比中立的行为更有利的条件,从(2)式推测应为:

B/C>1/γ (3)

B/C>γ (4)

(3)及(4)分别为利他行为和利己行为有关进化的Hamilton法则(Hamilton’s rule)或不等式。但(2)的条件只限于特殊的理论条件下才成立[在进行自由交配的二倍体生物的大群体,遗传性状由一个基因座位所决定,同型结合体显示S1和S0,异型接合体以h及(1—h)的几率显示S1及S0],在有从近亲交配开始的复杂条件(2)的情况下一般不成立。所以在应用于实际的动物行为时,可将包括适应度或Hamilton法则看作是一个半定量的尺度。另外在文献中常有‘自然选择作用使包括适应度最大化’的说法,一般来说这也不是被证明了的原理,是发现法的(heuristic)指针。

 
 
 
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