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抗氰呼吸

王朝百科·作者佚名  2010-02-08
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抗氰呼吸

(cyanide-resistant respiration)

当植物体内存在与细胞色素氧化酶的铁结合的阴离子(如氰化物、叠氮化物)时,仍能继续进行的呼吸,即不受氰化物抑制的呼吸。许多植物组织可以进行,一些真菌和绿藻、少数细菌和动物也可进行,但绝大多数动物不能进行。它在呼吸链(电子传递链)上,从泛醌分叉,电子不经过细胞色素系统,即不经过磷酸化部位Ⅱ及Ⅲ,直接通过另一种末端氧化酶——交替氧化酶传递到分子氧,故形成的ATP少。要得到与呼吸链的主链产生同样多的ATP,就需消耗较多的底物,这样呼吸作用加速,放出的热能也多。对其生理功能,了解甚少。已发现某些植物的花序或花中有这种产热能力,如生长在低寒地带的沼泽植物臭菘,其花序能通过抗氰呼吸产生热,温度可达30℃(当时气温5℃以下),促使挥发物质挥发,吸引昆虫传粉。

大多数生物包括部分植物的有氧呼吸会被一些能与细胞色素氧化酶中的铁原子结合的阴离子强烈地抑制。这些阴离子中以氰化物(CN-)和叠氮物(N3-)最为有效。此外,一氧化碳(CO)也能与铁原子形成极强的复合物而阻碍电子的传递和毒害呼吸作用。但是对于一些植物组织,在细胞色素氧比酶抑制剂存在时呼吸作用仍然进行,这类抑制剂对呼吸作用的影响并不大。这时的呼吸作用称为抗氰呼吸。

当细胞色素氧化酶活性受到抑制时呼吸作用仍然进行,这是由于抗氰线粒体的由子传递途径中存在一条较短的电子传递支路。这一分支起始于泛醌辅酶Q,经黄素蛋白至末端氧化酶。这个电子传递支路称为交替途径,末端氧化酶称为交替氧化酶。交替氧化酶对O2的亲和力很高。但相对细胞色素氧化酶来说,交替氧化酶对O2的亲和力稍低些。抗氰呼吸时很少或无氧比磷酸化作用。即主要是释放热量,而不是产生ATP。这些热量对于促进一些植物的授粉作用有一定的生理意义。例如,许多沼泽地带植物如天南星科植物在早春开花时,环境温度较低,通过抗氰呼吸放热,使花器官的温度大大高于环境温度,从而保证了花序的发育和授粉作用的进行。此外种子萌发初期的抗氰呼吸有促进萌发的作用。

近年来已有人分离得到交替氧化酶,并对该酶的一些特性进行研究。在佛焰花序附属物存在下,交替氧化酶活性增加7倍,而正常电子传递途径(细胞色素途径)活性下降10倍。这种活性的改变迫使电子通过交替途径传递给O2,并产生大量热量。但是在植物体内交替途径与正常途径之间运作的比例如何,人们还不甚了解。许多的研究结果都是在加入CN-、N3-或CO使细胞色素氧化酶活性受到抑制的非自然情况下得到的,因而不能说明植物体内的真实情况。不过,可以肯定植物中交替途径是经常运行着的。例如,在经光合作用积累了大量糖分的细胞中,糖酵解和三羧酸循环进行得非常迅速,正常的电子传递途径不能处理供给过剩的电子。这时细胞中交替氧化酶活性达到最高。因此,有研究认为,糖酵解和三羧酸循环的迅速进行,使细胞色素途径电子传递呈饱和状态时,交替途径则通过流出机制运走那些过剩的电子。

 
 
 
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