Gastropoda
【概述】
腹足纲是软体动物门中最大的一个纲，有10万种以上。遍布于海洋、淡水及陆地，以海生最多。从进化历史来看，水生早于陆生，海水生又早于淡水生。
本纲动物除翼足类外，头部都很发达，具有一对或两对触角，一对眼。眼生在触角的基部、中间或顶部。口内的齿舌发达，用于摄食、钻孔。足位于躯体的腹面，故名。足一般用于爬行、游泳，有时借足的收缩而跳跃。 除少数种类外，多具一枚外壳。外壳多呈螺旋形，雌雄同体或异体，卵生。水生者用鳃呼吸，陆生种类的呼吸代之以外套膜表面，起肺作用。腹足纲的贝壳极为发达，变化多样。有的为外壳，有的为内壳，有的贝壳完全退化。一般为螺旋形，左旋或右旋。足部常能分泌一个角质的或石灰质的厣掩盖壳口，起保护作用。
腹足类分布广泛，生活方式多样。腹足动物多底栖生活，还可埋栖、孔栖而居。翼足类则在海水表面浮游。植食种类以藻类、菌类、地衣和苔藓植物等为食。肉食者如Murex和Natica，感觉器官发达，齿舌片数减少，可食海参、蟹类或吮吸贝壳内的营养液。还有少数种类营寄生生活，如内寄螺Entocolax、光螺Melanella、内壳螺Entoconcha等。
最早的腹足类可能出现于早寒武世最早期，至中、晚寒武世，始渐繁盛，早奥陶世大量辐射进化，出现许多新的属种，广泛分布于亚洲、北美洲、欧洲和大洋洲等。石炭纪时，大量发展，分别进入淡水及陆地环境。中生代腹足类进入一个新的发展时期，新生代进入极盛。各个亚纲的属种和个体均极繁多，遍布世界各地。
【主要特征】
腹足类多营活动性生活，头部发达，具眼、触角。足发达，叶状，位腹侧，故称腹足类。足具足腺，为单细胞粘液腺。
体外多被一个螺旋形贝壳，故又称单壳类（Univalvia）或螺类，有些种类为内完或无壳。腹足类的贝壳形态为分类的重要依据。壳呈螺旋形，多数种类为右旋（dextral）少数左旋（senistral）。壳可分为两部分，含卷曲内脏器官的螺旋部（Spire）和完的最后一层，容纳头和足的体螺层（body whorl）。螺旋部一般由许多螺层（spiral whorl）构成，有的种类退化（鲍、宝贝等）。壳顶端称壳顶（apexex），为最早形成的一层，各螺层间的界限为缝合线（suture），深浅不一。体螺层的开口称壳口（aperture），壳口内侧为内唇，外侧为外唇。壳口常有一盖，称厣（Oper culum），角质或石灰质，为足的后端分泌形成，可封闭壳口。有些种类无厣（肺螺类）。螺轴为整个贝壳旋转的中轴，位贝壳内部中央，轴的基部遗留的小窝为脐（umbilicus），深浅不一。有的种类由于内唇外转而形成假脐（如红螺Rapana）。
口腔内常具齿舌和颚片；消化腺有唾液腺，是一种粘液腺，无消化作用；肝脏发达，为重要消化腺，可分泌酸酶及蛋白酶。有的种类肝脏尚有排泄功能（肺螺类）。
鳃一般呈栉状，一个，但原始种类为盾鳃〔如鲍）；有些本鳃消失。生有次生鳃；陆生种类无鳃以肺呼吸。
心脏具一心室，一或二心耳；肾一个，原始类型为一对。
雌雄异体或雌雄同体。完全均等卵裂，属螺旋型，经有腔囊胚，以外包或内陷法形成原肠胚，有担轮幼虫和面盘幼虫。
神经系统由脑、足、侧、脏4对神经节组成，感觉器官有触角、眼、嗅检器（osphradium）、味蕾、平衡囊等，寄生种类无明显神经系统，感官极度退化或消失。
【分类】
本纲约有10万种以上，分为三个亚纲。
分类法一
◆前鳃亚纲（Prosobranchia）（扭神经亚纲Streptoneura）
具外壳；头部具一对触角；鳃位心室前方；侧脏神经连索左右交叉成“8”字形；雌雄异体；生活于海水或淡水；寒武纪至现代。分三个目。
◇原始腹足目或古腹足目（Archaeogastropoda）：鳃盾状，一对；一般一心室二心耳；二肾；齿舌的角质齿一般极多。代表动物有：
鲍（Haliotis）贝壳大而低，螺旋部退化；壳口极大；无厣；足肥大。为海味中的珍品。我国已进行人工养殖、壳可入药称石决明。
笠贝（Notoacmea）壳低圆锥形，如笠状，无螺旋部，无厣。
蝾螺（Turbo）壳螺旋形，厣石灰质，厚。
马蹄螺（Trochus）壳圆锥形，珍珠质层厚，为制扭扣的优项原料。
昌螺（Umbonium）壳圆锥形，较低而宽,壳质坚实，华北沿海潮间带沙滩习见种类。
◇中腹足目（mesogastropoda）：栉状鳃一个；一心耳；一肾；通常无吻无水管；种类多，有寄生种类。代表种类有：
滨螺（Littorina ）壳小，近球形，分布于海滨岩石上，退潮后可暴露在空气中生活。
钉螺（Oncomelania）形似螺钉,为血吸虫的中间宿主，淡水产。
沼螺（Parafossarulus）壳短圆锥形，厣石灰质，淡水产，华枝睾吸虫的中间宿主。
黑螺（Melanoides）壳长锥形，缝合线浅，卫氏井殖吸虫的中间宿主，淡水生活。
玉螺（Natica）壳近球形，体螺层膨大，牡蛎养殖之敌害。内寄螺无壳，体退化呈简状，寄生在棘皮动物体上。
宝贝（Cypraea）壳的螺旋部退化，极小，埋于体螺层内、色鲜艳，富光泽，我国南海估计约有50种。
冠螺（Cassis）大型螺。螺旋部小，体螺层膨大，整个贝壳呈冠状，壳质重厚。我国海南、台湾有分布，为螺类中最大种类。
虎斑宝贝（C. tigris）和唐冠螺（C. cornuta）为国家一级保护动物。
水字螺（Pterocera chiragra ）外唇极度扩张，生出6条匀称的长棘状突起，如“水”字状。海南、西沙群岛有之。
◇新腹足目（Neogastropoda）（狭舌目Stenoglossa）：栉鳃一个；一心耳；一肾；吻发达，有水管；齿舌狭长，小齿每排3个，全海产。
红螺（Rapana）壳陀螺形，大而厚；外唇内面呈红色，危害牡蛎养殖。
荔枝螺（Thais）壳塔状，厚而坚，也为牡蛎养殖的敌害。
骨螺（Murex）壳的各螺层上常具各种形状的突起，为贝类养殖之害。
延管螺（Magilus）壳小，能分泌石灰质长管，栖于珊瑚礁间，我国海南有分布。
织纹螺（Nassa）壳塔状，螺肋明显，生长线细。
芋螺（Conus）壳似纺锤形，广东、海南有产。有的种类如织锦芋螺（C. textile）有毒腺,人被蜇伤严重还会有生命危险。
◆后鳃亚纲（Opisthobranchia）（直神经亚纲Euthyneura）
贝壳不发达，有的为内壳（被鳃类），有的壳退化（无腔类），有的无壳（裸鳃类）；触角一对，2对或无触角；鳃位心室后方；侧脏神经连索不左右交叉成“8”分字形，次生性变直；雌雄同体；全部海生；石炭纪至现代。主要的目有：
◇被鳃目（Tectibranchia）：具鳃，多少为侧足或外套膜遮盖；具嗅检器；具外壳或内壳，无厣。代表动物有:
壳蛞蝓（Philine）体呈蛞蝓，壳薄，具2螺层，被外套膜遮盖，完全包在内。
海兔（Aplysia）体肥满，形似兔，贝壳退化，小；2对触角。
拟海牛（Doridium）触角一对，壳圆形，包在外套膜内，侧足发达。
◇裸鳃目（Nudibranchia）：无壳，无鳃；具二次性鳃。代表动物:
蓑海牛（Eolis），蛞蝓状，体背侧有成列的锥状突起。
◆肺螺亚纲（Pulmonata）
无鳃，以肺囊呼吸；多栖个陆地或淡水中；触角 1～2对；贝壳无厣；直接发育；中生代至现代，第三纪以后丰富；最早可靠的陆生肺类化石见于法国上白垩纪。
◇基眼目（Basommatophore）：具外壳；一对触角；眼位触角基部。代表动物有:
菊花螺（Siphonaria）贝壳锥形，有细的放射肋，生活于沿海潮间带。
椎实螺（Lymnaea）壳薄，半透明，体螺层膨胀，无厣。
萝卜螺（Radix）壳质薄，体螺层极膨胀，外形似耳状。萝卜螺和椎实螺均为肝片吸虫的中间宿主。
圆扁螺（Hippeitis）贝壳小，作水平旋转，扁平呈盘状，为姜片虫的中间宿主。
◇柄眼目（Stylommatophore）：贝壳发达或退化或无壳；2对触角；眼位后触角的顶端。代表动物有:
华蜗牛（Cathaica）小型，壳呈低圆锥形。条华蜗牛（C. fasciola）亮黄褐色，体螺层有一条黄褐色带，全国分布。
巴蜗牛（Bradybaena）贝壳扁球形，脐孔圆形，深，生活在潮湿山林间。
蛞蝓（Agriolimax）体呈长叶状，具退化的内壳。世界性分布。
分类法二
腹足纲Gastropoda
腹足亚纲GASTROPODA EOGASTROPODA
笠形腹足目PATELLOGASTROPODA
PATELLOIDEA笠螺超科笠螺
NACELLOIDEA花笠螺超科笠螺
LOTTIOIDEA青螺超科青螺
直腹足亚纲GASTROPODA ORTHOGASTROPODA
仁螺总目COCCULINIFORMIA
COCCULINOIDEA 科库螺超科帽螺
珍珠蜒螺总目CYCLONERITIMORPHA
NERITOIDEA 蜒螺超科蜒螺 帽螺Phenacolepas 虫昌蜗牛 芝麻虫昌蜗牛 山蜗牛NERITOPSOIDEA珍珠蜒螺超科珍珠蜒螺
原始腹足总目VETIGASTROPODA
FISSURELLOIDEA裂螺超科透孔螺 裂螺(:鸭嘴螺)
HALIOTOIDEA鲍螺超科鲍螺
LEPETODRILOIDEA龙角螺超科龙角螺
PLEUROTOMARIOIDEA翁戎螺超科翁戎螺
SCISSURELLOIDEA缝螺超科缝螺
SEGUENZIOIDEA陀螺超科陀螺 钟螺
TROCHOIDEA钟螺超科钟螺 丽口螺 昌螺 广口螺
TURBINOIDEA 蝾螺超科蝾螺 棘冠螺 星螺 玉轮螺 钟螺 雉螺
新进腹足总目—吸螺目CAENOGASTROPODA - SORBEOCONCHA
CERITHIOIDEA蟹守螺超科蟹守螺 海蜷 霄螺Diala 滑螺Litiopidae 墨蜷Melanopsidae 壶螺 芝麻螺 堡螺Fossarus 蚯蚓螺 锥螺 锥蜷Thiaridae（：帝弗比螺Tiphobia） 川蜷
CAMPANILOIDEA蟹守螺 玉螺
新进腹足总目—吸螺目—盘足目CAENOGASTROPODA - SORBEOCONCHA - DISCOPODA
ZYGOPLEUROID GROUP黄金螺Abyssochrysos Provannidae
新进腹足总目—吸螺目—HYPSOGASTROPODA—滨螺目CAENOGASTROPODA - SORBEOCONCHA - HYPSOGASTROPODA - LITTORINIMORPHA
LITTORINOIDEA玉黍螺超科玉黍螺 圆口螺
RISSOIDEA麂眼螺超科麂眼螺 山椒蜗牛（拟沼螺）Assiminea 巴厘螺Barleeia 蛆管螺Caecidae（CAECINAE） 钉螺Hydrobiidae 粟螺Stenothyra 齿轮螺Tornus 展口螺Teinostoma 断壳蜗牛Truncatella
STROMBOIDEA 凤凰螺超科凤凰螺 长鼻螺 鹈足螺 飞弹螺 驼足螺
VANIKOROIDEA 白雕螺超科白雕螺 顶盖螺
CALYPTRAEOIDEA舟螺超科舟螺
CAPULOIDEA偏盖螺超科偏盖螺 毛螺
XENOPHOROIDEA 缀壳螺超科缀壳螺
VERMETOIDEA蛇螺超科蛇螺 管螺
CYPRAEOIDEA 宝螺超科宝螺 海兔螺（：珊瑚寄居螺Pediculariidae 宝海兔螺（脓包海兔）
VELUTINOIDEA薄板螺超科薄板螺 蛹螺 爱神螺
NATICOIDEA 玉螺超科玉螺
TONNOIDEA鹑螺超科鹑螺 唐冠螺（：鬘螺、鼓螺、卵螺） 法螺 毛螺Pisanianura 蛙螺 盘旋螺Laubierinidae
FICOIDEA 琵琶螺超科琵琶螺
CARINARIOIDEA翼管螺超科翼管螺
PTEROTRACHEOIDEA浮游螺超科明螺 翼体螺 龙骨螺
新进腹足总目—吸螺目—HYPSOGASTROPODA—翼舌目CAENOGASTROPODA - SORBEOCONCHA - HYPSOGASTROPODA - PTENOGLOSSA
EPITONIOIDEA海蛳螺超科海蛳螺紫螺
TRIPHOROIDEA左锥螺超科左锥螺仿蟹守螺
EULIMOIDEA 瓷螺超科瓷螺 无屋螺
新进腹足总目—吸螺目—HYPSOGASTROPODA—新腹足目CAENOGASTROPODA - SORBEOCONCHA - HYPSOGASTROPODA - NEOGASTROPODA
BUCCINOIDEA峨螺超科峨螺 麦螺 织纹螺 香螺 旋螺 凤螺
MURICOIDEA骨螺超科骨螺 （：岩螺 管骨螺 珊瑚螺（：花仙螺洋葱螺） 结螺Ergalatax 芭蕉螺） 榧螺Melapium 拳螺（：圣螺，纺轴螺）涡螺 杨桃螺（：皱螺）谷米螺 笔螺Pleioptygma 蛹笔螺 麦螺
OLIVOIDEA 榧螺超科榧螺
PSEUDOLIVOIDEA 假弹头螺超科假弹头螺 涡螺
CONOIDEA芋螺超科芋螺 卷管螺 笋螺 卷管芋螺
CANCELLARIOIDEA 核螺超科核螺
新进中腹足总目—主扭舌目CAENOGASTROPODA - ARCHITAENIOGLOSSA
AMPULLARIOIDEA瓶螺超科瓶螺
CYCLOPHOROIDEA山蜗牛超科山蜗牛（环口螺） 豆蜗牛 芝麻蜗牛Diplommatina
VIVIPARIDEA田螺超科田螺
异鳃总目HETEROBRANCHIA
ARCHITECTONICOIDEA 车轮螺超科车轮螺
PYRAMIDELLOIDEA尖塔螺超科塔螺 齿口螺 笋金螺 叙鲁螺Syrnola 回旋螺Turbonilla 白塔螺Amathinidae
MATHILDOIDEA雕蜷螺超科雕蜷螺
RINGICULOIDEA露齿螺超科露齿螺
有肺总目—基眼目PULMONATA - BASOMMATOPHORA
AMPHIBOLOIDEA两栖螺超科两栖螺
SIPHONARIOIDEA 松螺超科松螺
LYMNAEOIDEA椎实螺超科椎实螺 扁蜷 盘蜷 囊螺（：萝卜螺）
有肺总目—缩眼目PULMONATA - SYSTELLOMATOPHORA
(ONCHIDIOIDEA)石磺超科石磺
有肺总目—真肺目—柄眼亚目PULMONATA - EUPULMONATA –STYLOMMATOPHORA
CLAUSILIOIDEA烟管蜗牛超科烟管蜗牛
ORTHALICOIDEA彩带蜗牛超科彩带蜗牛 花生螺 有齿蜗牛
ACHATINOIDEA非洲大蜗牛超科钻头蜗牛 玛瑙蜗牛
ACAVOIDEA红蜗牛超科红蜗牛 南美泥蜗牛（：南美大蜗牛）
HELICOIDEA大蜗牛超科大蜗牛 巴蜗牛 坚螺（：两栖蜗牛，巴布亚蜗牛） 叉线蜗牛（古巴蜗牛）多轮蜗牛 斯菲蜗牛
HELICARIONOIDEA鳖甲蜗牛超科鳖甲蜗牛 拟阿蛹蛞蝓
有肺总目—真肺目—拟松螺亚目PULMONATA - EUPULMONATA -TRIMUSCULIFORMES
ELLOBIOIDEA耳螺超科耳螺
TRIMUSCULOIDEA拟松螺超科拟松螺Trimusculiformes
后鳃亚纲GASTROPODA OPISTHOBRANCHIA
无楯总目ANASPIDEA
APLYSIIDAE海鹿超科海鹿
侧鳃总目CYLINDROBULLIDA
PLEUROBRANCHOIDEA侧鳃超科海蛞蝓
头楯总目CEPHALASPIDEA
CYLINDROBULLOIDEA筒柱螺超科筒柱螺
HAMINOEOIDEA葡萄螺超科葡萄螺 翡翠螺
RUNCINOIDEA羽叶鳃超科海蛞蝓
BULLOIDEA 枣螺超科枣螺
DIAPHANOIDEA透螺超科透螺
PHILINOIDEA壳蛞蝓超科薄泡螺（壳蛞蝓） 似海牛Aglajidae 无塔螺 腹翼科 微凹螺Retusa 粗米螺
ACTEONOIDEA 捻螺超科捻螺 艳捻螺 泡螺
囊舌总目SACOGLOSSA
ELYSIOIDEA海天牛超科海天牛
囊舌总目—长足螺目SACOGLOSSA - OXYNOACEA
OXYNOOIDEA长足螺超科长足螺 珠绿螺Julia 圆卷螺Volvatella
囊舌总目—SACOGLOSSA - PLACOBRANCHACEA
LIMAPONTIOIDEA多叶鳃海蛞蝓超科海蛞蝓 彩衣Caliphyllidae
背楯总目NOTASPIDEA
TYLODINOIDEA伞螺超科伞螺
被壳翼足总目THECOSOMATA
CAVOLINOIDEA驼蝶螺超科驼蝶螺 尖笔帽螺 蝌蚪螺Limacina
无壳总目GYMNOSOMATA
CLIONOIDEA海若螺超科蝶螺Clione
裸鳃总目—海牛亚目NUDIBRANCHIA - DORIDINA
DORIDOIDEA仿海牛超科仿海牛 轮海牛 优美海牛Vayssiereidae
PHANEROBRANCHIA 显鳃海牛超科瓣海蛞蝓Onchidoris羽海蛞蝓Goniodoris 多角海蛞蝓Polycera 裸海蛞蝓Gymnodoris 背叶鳃海蛞蝓Aegires
CRYPTOBRANCHIA隐鳃海蛞蝓超科多彩海蛞蝓 海蛞蝓Dorididae
POROSTOMATA孔海蛞蝓超科叶海蛞蝓Phyllidia 枝鳃海蛞蝓Dendrodoris
裸鳃总目—枝背亚目NUDIBRANCHIA - DENDRONOTINA
DENDRONOTOIDEA枝背海蛞蝓超科枝背海蛞蝓 二列鳃海蛞蝓 斗斗鳃海蛞蝓Doto
裸鳃总目—片鳃亚目NUDIBRANCHIA – ARMININA
ARMINIDEA片鳃超科片鳃海蛞蝓
【身体不对称的起源】
腹足类的头部和足表现出明显的两侧对称，内脏团呈螺旋形，失去对称形。这是因为在个体发育中身体经扭转的结果。
腹足类的具体不对称的起源问题比较复杂，目前还没有很好解决。经古生物学的研究，下寒武纪（距今约5.5亿年）腹足类的化石，身体为左右对称。同时腹足类的个体发生中的担轮幼虫期，身体也是左右对称的，只是到了面盘幼虫的后期，才发生扭转，使身体逐渐失去对称形，这说明其祖先的身体是左在对称的。软体动物除腹足类外，其他类群的身体都是左右对称。这些都明显示出腹足类身体不对称是由左右对称的祖先经漫长的演变发生的，由于什么因素促使它们发生了这样的变化，目前一般解释是这样的：根据古生物学、胚胎学和比较解剖学的研究，认为腹足类的祖先身体为左右对称，心耳、鳃、肾等器官成对，左右对称排列，口在前端，肛门位体末。背侧有一腕形的贝壳，以腹面的足在水底爬行，与单板纲及多板纲相似。这种体制与已发现的化石标本是相符的。这样的腹足类动物，当遇到敌害时，则将身体缩入贝壳内，以保护自己。由于腹足逐渐发达，贝壳相应地也慢慢增大，不断向上方发展，成为圆锥形，与掘足类近似。如此贝壳的容积增大了，口径小了，身体可以完全缩入壳内。在下寒武纪地层中发现的腹足类化石中有不少种类就是这样的。但这样的贝壳有碍动物的运动，爬行中受到的阻力较大，也难以保持身体平衡。在演化发展中，高耸的贝壳逐渐向体后方倾倒，如此虽克服了爬行中的阻力，但使外套腔出口受压，肛门及肾孔等压在足和壳之间，影响水的循环，阻碍了各器官的正常生理机能。于是发生了适应的变化，身体的内脏团部分沿纵轴发生了扭转，内脏团扭转180，肛门移到体前方，心耳、鳃、肾等器官左右易位。同时也发生螺旋曲倦，内脏团形成螺旋形。如此外套腔开口转移到体前，不再受压，水在腔内循环流畅，排泄作用等得以正常进行。这样在贝壳的容积不变的情况下，其表面积减小了，从而爬行中受到水的阻力也减小。这一切变化对腹足类的生活是有利的，在长期演化发展中被保留下来。因为内脏团顺时针方向或逆时针方问的扭转，致使一侧的器官消失了，心耳、鳃、肾等均成为单个；侧神经节和脏神经节间的侧脏神经连接从平行而扭成“8”字形。这种扭转过程在腹足类个体发生中看得很清楚腹足类这个扭转过程，自寒武纪开始至奥陶纪末期才完成、经历了千万年的演化过程。腹足纲中的后鳃类，其侧脏神经连接并不扭成“8”字形，身体表现为左右对称，这里它们又发生了逆扭转的结果。因已发生过扭转，故身体一侧器官已经消失。
【与人类的关系】
很多种类肉可以食用。
有的种类可以入药。
许多种类的贝壳绚丽多彩，可供玩赏。很多是贝雕工艺的原料。
有些肉食性种类对浅海贝类的养殖具有一定的危害。一些植食性种类对农业有害。
有些种类是人畜寄生虫的中间宿主，危害人畜的健康。
还有一些种类具有毒腺，能导致人死亡。
图为Ponder and Lindberg (1997)发表的腹足纲系统发育树。
