鱼类维持健康和生长生殖等依赖于两大要素:遗传和环境。遗传组成是鱼类维持健康和生长的基础(内因),环境则为鱼类充分发挥遗传潜力的条件(外因)。在环境组成中,营养是主要因素。营养的重要性主要体现在以下几个方面:1.营养与遗传改良:要改良或培育一个鱼品种,除需合理的育种方法外,尚要有科技的营养技术。在适宜的营养环境中,目标基因可顺利地表达,这样才能实现鱼类遗传组成的质变;2.营养与健康:很明显,当鱼类营养不良时,会发病甚至死亡。鱼类各种营养缺乏症便是例证。另外,当鱼类营养不足时,免疫机能下降,抵抗疾病能力下降,发病率提高;3.营养与生长生殖性能:鱼类营养不良时,生长、生殖机能下降,当鱼类轻度或临界缺乏营养素时,虽不表现临床症状,但新陈代谢受到不利的影响或不顺畅,因而鱼类生长、生殖潜力不能充分发挥;4.营养与鱼类人工养:鱼类养殖由天然养殖发展到人工养殖。人工养殖时,鱼类的自然环境发生了变化,如鱼类的营养源由天然食物变为人工饲料。在这种条件下,就要求鱼类采食的饲粮营养组成全面而平衡,否则鱼类就会发病甚至死亡,导致人工养殖的失败。所以鱼类营养需要是配制鱼类全价饲粮的理论基础;5.营养与生产成本:对鱼类全价饲养,可使鱼类生长、生殖潜力和饲料营养价值充分发挥,降低鱼类发病率,降低成本。
所以,充分了解鱼类的营养需要,在鱼类生长过程中是不可忽视的环节。在阐述本人观点前,先对鱼类的消化生理机能进行分析:
鱼类的消化生理机能
鱼对饲料的消化吸收是由消化器官完成的,消化器官包括消化管和消化腺。鱼的消化管是一条延长的管道,起自口,向后延伸经过腹腔,最后以泄殖腔或肛门开口于体外。一、鱼的消化管
消化管包括口咽腔、食道、胃和肠等部分。也有人将消化管划分为头肠(口咽腔)、前肠(食道和胃)、中肠(小肠)、后肠(大肠)和泄殖腔或肛门。鱼的口腔和咽腔无明显的界限,统称为口咽腔。口咽腔内有齿、舌、鳃耙等构造,这些构造与摄食有密切关系,称为摄食器官。多数鱼类上下颌上都生有牙齿,鱼齿的基本作用是能咬住食物,且可将其撕碎。鱼的舌着生在口腔的底部,一般为原始型,仅为基舌骨的突出部分并外覆粘膜,无肌肉组织,也无弹性,缺乏独立运动能力,布有少量味蕾,有味觉作用。鳃耙是鱼鳃弓内侧面附生着一些稍坚硬的突出物,是鱼类滤取食物的器官,在鳃耙的顶端,鳃弓的前缘分布有味蕾,有味觉作用。
鱼的口咽腔与胃之间是食道,一般为粗而短的直管,壁较厚。在生物解剖学上,可将食道分为内层(粘膜层)、中层(肌肉层)和外层(浆膜层)。在食道前段粘膜上有味蕾分布,因而食道有味觉作用,食道肌肉层由内、外两层肌肉组成,内层为纵肌,外层为环肌。食道肌为横纹肌,而消化管其它部分均为平滑肌。食道肌的蠕动作用可将食物送到胃。鱼的食道除有输送食物的作用外,还有择食功能,这是因为其管壁有味蕾和环肌,当肌肉收缩时,可将异物抛出口外。
鱼的胃连接于食道后方,为消化管最膨大的部分。胃连接食道的部分称贲门部,以贲门括约肌与食道分界靠近肠的部分称幽门部,以幽门括约肌与小肠分界。有些鱼的胃体向后有一些延长的囊状部分,称为盲囊部。有些鱼是没有胃的,如海龙科等。鱼胃形状随鱼类和食物不同而异。按外型可将鱼胃分为五种类型:1.Ⅰ型:胃呈圆柱型,中央稍膨大,如银鱼科、烟管鱼科等;2.U型:胃弯曲成“U”形,如银鲳等;3.V型:胃弯曲成锐角,如一般的鲨、鳐等;4.Y型:胃似“Y”形,但后端突出一盲囊,如大多数鲱科鱼类;5.—1型:胃一般为圆锥形,有一个大的盲囊和一个小的幽门部,如鲭科等。胃组织可分为粘膜层、肌肉层和浆膜层。胃粘膜层上皮是单层柱状上皮,上皮表面有许多凹陷地方,为胃小凹,有胃腺分布。鱼胃肌肉层发达,由平滑肌构成,内有神经分布。鱼胃的浆膜层很薄。人有胃腺是喂组织的主要特征。胃腺能分泌胃蛋白酶和盐酸等。它们可能是由一种细胞分必的,源于血液中的氯化纳和碳酸相互作用后产生盐酸和碳酸氢纳。胃壁还能分泌粘液来保护胃(粘膜屏障),使其不被消化。胃具有容纳和消化食物的机能。分泌的胃蛋白酶(内切酶)消化食物中的蛋白质。分泌的盐酸激活胃蛋白酶原,保持胃酸性环境(一般为pH1·5~2·8),使蛋白酶充分发挥作用,杀死鱼吞食入胃的活的小动物。
鱼的肠位于胃的后端,接于幽门括约肌以后的部分即为肠,它终于泄殖腔或肛门。鱼类的肠也可分为小肠和大肠。鱼肠的长短随鱼的种类和食性而异。肉食性鱼的肠道一般较短,为体长的1/3~1/4,形状多为直管或有的弯曲;草食性鱼的肠较长,一般为体长的2~5倍,有的甚至达15倍,这类鱼的肠在腹腔中盘曲较多;杂食性鱼的肠短于草食性鱼,而长于肉食性鱼。肠是消化食物和吸收养分的主要场所。在肠消化食物过程中,胰腺和肝脏起着极其重要的作用。肠壁富血管和淋巴管,肠蠕动时可把已被消化的养分吸收入血管或淋巴管中。
一般鱼类消化管末端以肛门与外界相通,有肛门括约肌控制肛门启闭。肛门开口位于生殖导管和排泄导管开口的前方。板鳃鱼类、肺鱼类和矛尾鱼类等具有泄殖腔。它除接受消化管肛门开孔外,尚接受生殖导管和排泄导管的开孔。不能消化吸收的残物均由肛门或泄殖腔排出体外。二、鱼的消化腺
鱼的消化腺有两类。一类是埋在消化管壁内的小型消化腺,如胃肠、肠肠等;另一类是位于消化管附近的大型消化腺,如肝脏和胰脏,有输出导管连于消化管上。
(一)肝脏
肝脏位于鱼体腔前部,其形状多样,随鱼体种类甚至个体不同而异。肝组织构造较复杂,组织学上称之为网管腺。肝脏由许多多角形肝细胞所形成的肝小叶集合而成,每个肝小叶有一中央静脉,肝细胞由此向四周作放谢状排列,此即肝细胞索。肝细胞围绕着一腺管,是为胆小管,肝细胞分泌胆汁由胆小管汇集。胆小管合并形成较粗的输胆小管,输胆小管合并形成肝管。有些鱼类肝管汇集到胆囊管,胆汁经胆囊管流入胆囊,由输胆管通到肠前端。肝脏不仅是鱼类最大的消化腺,而且是功能最多的新陈代谢器官之一。肝脏分泌的胆汁一般呈绿色或黄色,不含消化腺。胆汁的作用为:使脂肪乳化,以增大脂肪与消化酶的接触面积;激活脂肪酶;使肠腔保持碱性环境;刺激肠管运动;参与蛋白质消化过程。
(二)胰脏
胰脏分外分泌部和内分泌部。外分泌部是消化腺,为胰脏主要部分,分泌消化酶。内分泌部为胰岛,多分散于外分沁部组织之间,分泌胰岛素等激素,是内分泌腺。板鳃类和肺鱼类胰脏坚实致密,单叶或双叶。但多数鱼类胰脏弥散分布,胰组织从肠浆膜层伴随门静脉分布,有时深入到肝组织。胰脏外分泌部有管泡腺组成。锥形或低柱形胰细胞构成管状或泡状胰腺泡。胰细胞包围着输送分泌物的导管,是为闰管,许多闰管汇集到胰管,胰管通到肠腔。胰脏外分泌部能分泌胰蛋白酶、胰脂肪酶、胰淀粉酶和胰麦芽糖酶等。这些消化酶能对饲料中蛋白质、脂肪和糖类物质起消化作用。
鱼类对饲料的消化
饲料在鱼消化道内经过物理性的化学性和微生物性的消化作用,其中复杂的大分子有机物质(蛋白质、脂肪、糖类物质等)被降解为简单的小分子物质(氨基酸、甘油、脂肪酸、单甘油酯、单糖、小肽、其它小分子物质),从而被鱼体吸收,并通过血流到鱼体各组织利用。因此,鱼类营养的首要过程是消化。鱼种类不同,其消化管结构和机能也有异,但它们对饲料消化有共同规律。鱼对饲料的消化方式有物理性消化、化学性消化和微生物性消化。其中化学性消化是主要消化方式,微生物性消化作用在鱼类中较弱。1.物理性消化:鱼的物理性消化器官主要是口咽腔内的牙齿和消化管的管壁肌肉。它们能将食物撕碎,压扁磨烂搅拌以使食物与消化液充分接触,从而得到化学性消化,同时将食物从消化管的一个部位运送到消化管的另一个部位;2.化学性消化:这种消化即酶消化。食物在胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、胰脂酶、胰淀粉酶、寡糖酶、肽酶等消化酶催化下被消化。这是食物的主要消化过程;3.微生物性消化:鱼消化管尤其是后端消化管栖居有微生物,如鱼胃的幽门垂和噬齿动物的盲肠一样,含有较多量的细菌,而这些细菌能分泌纤维素分解酶以及其它酶,从而对食物有一定的消化作用,同时还含有B族维生素以及其它成分的作用。