(formation of urine)尿由流经肾单位和集合管的血浆形成。分三个过程:肾小球的滤过、肾小管和集合管的重吸收,肾小管和集合管的分泌和排泄。
肾小球的滤过(glomerular filtration)指肾小球毛细血管网内的血浆成分向肾小囊腔滤过。滤过的动力是肾小球的有效滤过压,滤过的结构基础是滤过膜,由肾小球毛细血管的内皮细胞、基膜和肾小囊脏层上皮细胞(又称足细胞)构成。人的滤过膜厚约325纳米(nm),其中内皮细胞和足细胞层各厚约40纳米。内皮细胞上有分布规整的窗孔,孔径50~100纳米,窗孔总面积占毛细血管总面积的5~10%,而肌肉毛细血管窗孔总面积占毛细血管总面积的0.2%,故前者的通透性比后者大100倍或更多。基膜是由水合凝胶组成的微纤维网,网孔隙4~8纳米,伸展性较大。足细胞是有突起的细胞,从胞体伸出初级突起,再由后者伸出次级突起,与相邻足细胞的突起形成指状交叉,突起间的裂隙称裂孔,孔径25纳米,上覆有一层薄膜称裂隙膜,是物质滤过的最后一道屏障。滤过膜的结构像多层筛,具有一定的通透性又构成滤过膜的机械屏障,限制大分子物质通过。滤过膜上有带负电荷的唾液蛋白,构成滤过膜的电学屏障,限制带负电荷的物质滤过,这些特性决定了滤过液(又称原尿)的性质,除不含大分子的血浆蛋白外,均与血浆相同。有效滤过压及滤过膜的通透性和总滤过面积是决定肾小球滤过的主要因素。每分钟由肾小球滤过的血浆量约125毫升,肾小球滤过率为每日生成原尿180升。
肾小管和集合管的重吸收 肾小囊腔的原尿,在肾单位两端液压差作用下,经肾小管流向集合管,称小管液。肾小管和集合管管壁上皮细胞能选择性重吸收小管液的水分和各种物质,其中水分99%被重吸收;葡萄糖全部被重吸收,Na+、Cl-、尿素大部分被重吸收,而肌酐则完全不被重吸收。重吸收的机制有两种:一为主动重吸收,依赖管壁细胞代谢活动提供的能量使小管液中的溶质分子逆着浓度差转运至管外的组织液,再回到血循环,如Na+,葡萄糖的重吸收。另一为被动重吸收,小管液中的物质按理化原理,顺着细胞内外的化学电位差、渗透压差和溶质浓度差而转运至管外,经组织液回血循环,如水、Cl-的重吸收。肾小管各段对各种物质的重吸收率不同。葡萄糖全部在近曲小管被重吸收。Na+的重吸收,65%在近曲小管,10%在远曲小管,其余在肾小管和集合管重吸收。远曲小管和集合管对Na+的重吸收受醛固酮调节。水的重吸收,2/3在近曲小管,1/3在远曲小管和集合管,后两者受抗利尿激素调节。
肾小管和集合管的分泌和排泄 分泌是指管壁上皮细胞将代谢所产生的物质如H+、NH+3、K+等转运到管腔中的过程。排泄是指将血中已有的物质如肌酐、NH3摄入体内的药物等,经管壁上皮细胞转运至管腔中的过程。分泌和排泄都是通过肾小管和集合管管壁上皮细胞进行,分泌物和排泄物都进入小管液中,通常对两者不作严格区分,统称分泌,以免与总的排泄概念混淆。原尿的成分除了含血浆蛋白外与血浆基本相同,经过肾小管和集合管的重吸收和分泌作用,经乳头管流出时,其量(1500毫升/日)与成分与原尿大不相同,即形成尿。
参考资料: