多孔动物门又称海绵动物门(Spongia),是一类体表多孔,营水中固着生活,体呈不对称或辐射对称,具两胚层和水沟系,无消化腔和神经系统的最原始的多细胞动物。也是动物进化上最低等的多细胞动物的一个侧枝。因此又称为侧生动物。动物体由多细胞构成,细胞分化比较复杂,并具水沟系统。比起单细胞或由单细胞组成群体的原生动物来还是较高级和进化的。
多孔动物门的主要特征
1.体型多不对称
多孔动物中除少数种类的体型呈辐射对称外,绝大多数的体形多样,呈不规则的块状、球状、管状、树枝状或瓶状。不对称的体型,是对在不同水环境中营固着生活的一种适应。本门动物遍布全球的海洋、江河、湖泊和池塘中,广泛附着在水中的岩石、贝壳、植物或其他物体上。随着附着物的不同形状或出芽生殖的不同情况,形成了本门动物各种各样的不对称体型。
2.细胞
开始有较多的分化,身体结构较原生动物复杂。海绵动物的体壁由两层细胞构成,外面一层称皮层,里面一层称胃层。两层之间为中胶层。皮层是一层扁平细胞,有保护作用。皮层细胞内有肌丝,具一定的调节功能。有的皮层细胞分化成肌细胞,分布在大小出、入水孔的周围,形成能张缩的小环节制水流,有的分化成孔细胞,穿插在扁平细胞间形成无数的出、入水孔。这些小孔是外界水流出、入海绵体的门户。胃层由领细胞组成。每一个领细胞有1透明的领和一根鞭毛。在电镜下,见到领是若干的细胞质突起围成一圈,很像塑料羽毛的羽领。领细胞包围的腔中央腔或胃腔。领的鞭毛摆动水流,加速了水在海绵体内的流动。并不断从水中摄取食物。摄取的食物在胃腔一内进行细胞内或细胞外消化。不能消化的食物残渣由变形细胞排入水中,随水流排出体外。中胶层是一层胶状物质。中胶层内有变形细胞、芒状细胞和原细胞的分化。有的变形细胞能分泌钙质或硅质形成骨针。一般称这种变形细胞为造骨细胞。有的变形细胞能分泌海绵质形成海绵纤维(海绵丝)。一般称这种变形细胞为海绵质细胞。骨针和海绵丝起支持作用,是海绵动物的骨骼。骨骼的种类、骨针的形状、大小是海绵动物分类的重要依据。同时,有的原细胞能消化食物;有的能形成生殖细胞。中胶层的芒状细胞有些学者认为能传导刺激,具神经样的功能。
从上述可知,海绵动物的细胞有较多的分化,身体的各种机能是由或多或少独立活动的细胞来完成的。这些细胞的功能接近于多细胞高等动物的组织或器官,可以认为是原始组织或器官的萌芽。
3.特有的水沟系
水沟系是海绵动物特有的结构,对适应水中固着生活有重要意义。海绵动物缺乏运动能力,它的摄食、呼吸、排泄和有性生殖等生理机能都是靠水在体内不断流动来完成。而水沟系就是使水在其体内不断流动的结构。不同种类的水沟系在构造上有很大的差别。但基本类型有以下三种:
1.单沟型
结构最简单,薄的体壁上有许多孔细胞与外界和中央腔相通。水沟系的水流途径是:外界一进水小孔一中央腔--出水小孔一外界。具单沟型的海绵动物如白枝海绵Leucosolenia等。
2.双沟型
结构较复杂。是由单沟型的体壁内凹外凸而形成的两种管道。一种与外界相通,称入水管;另一种与中央腔相通,称辐射管。两管间的壁上有孔相通或与由孔细胞组成的前、后幽门孔相通。中央腔仅由皮层包围。水流的途径是:外界--入水孔一流入管一前幽门孔--辐射管一后幽门孔一中央腔一出水孔--外界。具双沟型的海绵动物如毛壶Grantia等。
3.复沟型
是水沟系中结构最复杂,也是最进化的一种类型。管道分枝多,中胶层内有许多由领细胞组成的鞭毛室。鞭毛室借流入管与外界相通,借流出管与中央腔相通。水流的途径是:外界一入水孔--流入管一前幽门孔--鞭毛室一后幽门孔--中央腔,出水孔--外界。具复沟型的海绵动物如浴海绵Eusp0ngia等。
从上述三种类型水沟系结构的情况可看出海绵动物的进化规律与其他生物一样,是由简单到复杂,由低级到高级。即由单沟型的直管到双沟型的辐射管,再由辐射管进化发展到复沟型的鞭毛室。领细胞的数目也随之增加。从而增大了进入海绵体内水的数量和流速,扩大了海绵动物摄食吸氧和排泄废物的面积,对维持它们的生命活动具重要意义。
4.不同种类的骨骼
海绵动物柔软的身体是借许多细小的骨骼支持的,使之有一定的形状。骨骼中有骨针与海绵丝的不同;骨针中有钙质与硅质的区别。同时,不同质的骨针有单轴型、三轴型和四轴型;其形状多样,有针状、钩状、辐射状和双盘头状等。而海绵丝多呈网状。这些都是分类的重要依据。
5.生殖和发育
海绵动物的生殖分为无性生殖和有性生殖两类。无性生殖又分为出芽生殖和芽球生殖两种。出芽生殖是海绵的部分体壁向外突出形成芽体。芽体成熟长大后离开母体长成新个体或不离开母体而成为群体。芽球生殖是先形成芽球。在中胶层内一些储存了较多营养物质的原细胞聚集成堆,外包以几丁质和一层双盘头或短柱状骨针,形成芽球。当海绵体遇上不良环境死亡后,无数芽球留存下来并渡过严冬或干旱等不良环境,当条件适合其生活时,芽球细胞从芽球上的胚孔萌发出来发育成新个体。
海绵动物除无性繁殖外,还能进行有性繁殖。有些海绵是雌雄同体,有些是雌雄异体。精子和卵是中胶层内的原细胞或领细胞分化而成的。卵大,只能留在中胶层内;精子小,随水流经中央腔流出体外,再随水流进入另一海绵体内,被领细胞吞食后,领细胞失去鞭毛和领成为变形细胞,把精子带入卵内受精。受精卵经多次卵裂形成囊胚。动物极的小细胞向囊胚腔内生出鞭毛;植物极的大细胞上形成一开口,经一段时间的发育,整个囊胚由此口倒翻出来,里面小细胞具鞭毛的一侧翻在囊胚表面。这样动物极的一端为有鞭毛的小细胞,植物极的一端为不具鞭毛的大细胞,称此为两囊幼虫。幼虫随水流离开母体,然后动物极的小细胞内陷形成胃层,植物极的大细胞在外面形成皮层。这与其他多细胞动物原肠胚的形成正好相反(其他多细胞动物的植物极大细胞内陷成内胚层,动物极小细胞在外面形成外胚层)。动物学称此现象为逆转。两囊幼虫经过逆转现象后,附着在水中的固体物上发育为成体。
海绵动物有很强的再生能力。若把海绵动物切成许多小块抛回水中,每块都能独立生活,并能继续发育长大;就是将不同种的海绵粉碎、混合均匀后放入水中,同种海绵粉末也能汇集起来,重新形成一个海绵体。
多孔动物门的分类
现知海绵动物约有1万种,主要依据骨针的成分和形状,分为以下3纲。
1.钙质海绵纲Calcarea
具钙质骨针,体小,灰白色,水沟系单沟型或双沟型。常栖于浅海地带。如白枝海绵Leucosolenia、毛壶Grantia等。
2.六放海绵纲Hexactinellida
具六放形的硅质骨针,体大,水沟系复沟型,鞭毛室大。多栖于深海地带。如拂子介Hyal0nema 和偕老同穴Euplectella。
3.寻常海绵纲Demopongiae
具非六放形的硅质骨针或海绵丝,水沟系复沟型,鞭毛室小,体形不规则。栖于淡水或海水中。栖于海水的如穿贝海绵Cli0na、浴海绵Eusp0ngia;栖于淡水的如淡水针海绵Spongilla等。药用种类多属寻常海绵纲。常见的如脆针海绵Sp0ngilla fragilis Lecidy、刻盘海绵 Ephydatia mulleri var. Japonica(Higendorf)等。
多孔动物为原始的多细胞动物,本动物门也称海绵动物门(Spongiatia),一般称之为海绵(Sponge)。海绵是重要的造礁生物,少数属种也有一定的地层意义。
海绵动物组织原始,无真正消化腔和神经系统。海绵动物的细胞虽有分工,但彼此合作甚微,如将海绵磨碎过筛,其中分离了的细胞仍能存活数天(相当于原生动物)。但若彼此不再结合,就不能继续生存下去,海绵动物这种即独立又合作的特征,表明其有机体结构仍属细胞级,显示了原始多细胞动物的特点。
海绵动物多为群体,单体较少。身体呈辐射对称或不对称。群体的外形变化很大。单体一般作角锥形、盘形、高脚杯形、球形等。大小变化由数毫米到2m之间。多数具有钙质、硅质或角质骨骼。海绵动物的骨骼有骨针(海绵针)、海绵丝(骨丝)和非骨针型的矿物质三种。骨针成分为钙质(方解石、文石)或硅质(蛋白石)。骨针按大小可分为大骨针和小骨针。海绵丝的成分是角质的有机化合物,呈丝状,分枝或交接在一起。海绵丝易腐烂,不易形成化石。
海绵的生殖有无性和有性两种。现代海绵除普通海绵纲中少数类型属淡水海绵外,多数是海生动物,营底栖固着生活。现代石海绵和钙质海绵多分布于浅海地带,但玻璃海绵可栖居在深达6000m的深海中。化石海绵也大体要求相似的水深。海绵在不同的地质时代常和层孔虫、苔藓虫和藻类在一起形成礁体。
重要代表性化石
依据骨骼成分及水沟系类型,可分为以下:
普通海绵纲(Demospongea)
玻璃海绵纲(Hyalospongea)
钙质海绵纲(Calcispongea)
硬海绵纲(Sclerospongea)