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卡尔文循环

王朝百科·作者佚名  2010-04-04
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Calvin cycle

定义卡尔文循环,一译开尔文循环,又称光合碳循环。是一种类似于克雷布斯循环(Krebs cycle,或称柠檬酸循环)的新陈代谢过程,可使其动物质以分子的形态进入和离开此循环后发生再生。碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。整个循环是利用ATP作为能量来源,并以降低能阶的方式来消耗NADPH,如此可增加高能电子来制造糖。

从卡尔文循环中所直接制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖,而是一种称为glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)的三碳糖。为了要合成一摩尔这种碳,整个循环过程必须发生三次的取代作用,固定三摩尔二氧化碳。当我们在追踪循环的每一个步骤时,就是要注意这三摩尔二氧化碳在整个反应过程中的变化情形。

生物意义卡尔文循环是光合作用中暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是,把原本并不活泼的二氧化碳分子活化,使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定,会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者在光反应中生成的NADPH+H还原,此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应,一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化,最后在生成一个1,5-二磷酸核酮糖,循环重新开始。循环运行六次,生成一分子的葡萄糖。

过程卡尔文循环划分为三个阶段:

Phase 1:碳的固定 (carboxylation)

卡尔文将每个个别的CO2附着在一个称为ribulose-1,5-bisphosphate(简称RuBP)的五碳糖上以合并之。催化起始步骤的酶是RuBP carboxylase(1,5-二磷酸核酮糖羧化酶),或 rubisco。(这是在叶绿体中最丰富的蛋白质,而且也可能是地球上最丰富的蛋白质)这个反应的产物是一种含六个碳而且非常不稳定的中间产物,其立即就会分裂为二摩尔的3-phosphoglycerate。

Phase 2:磷酸甘油醛(G3P(PGAL))的合成(Reduction)

每摩尔的3-phosphoglycerate接收一个额外的磷酸盐基,接着有一种酶会将此磷酸盐基转换为ATP。然后,一由NADPH所捐出的电子对3-bisphosphoglycerate 变成G3P (glyceraldehyde-3-phosphate)。非常明确地,由NADPH而来的电子减少了3-phosphoglyce-rate中的carboyxl group而形成了G3P中的carbonyl group,如此可驻留更多的位能。G3P 是一种糖类──由葡萄糖经过糖原酵解而分裂所产生的三碳糖。注意,每三摩尔的CO2就可产生六摩尔的G3P,但是只有一摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的价值的碳水合化物去形成三摩尔的五碳糖RuBP。现在具有18个碳的价值的碳水化合物形成了六摩尔的G3P,一摩尔脱离了循环而被植物细胞所使用,但是其他的五摩尔则必须被回收以形成三摩尔的RuBP。

Phase 3:CO2接收物的再形成 (Regeneration of CO2 acceptor(RuBP).)

在一连串复杂的反应中,此五摩尔G3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一个步骤被重新分配为三摩尔的RuBP。为了完成这个步骤,此循环多耗费了三摩尔的ATP,然后现在RuBP又准备好了要再度接收CO2,整个循环又可以继续。在合成一摩尔G3P方面,卡尔文总共需消耗九摩尔的ATP和六摩尔的 NADPH,然后借助光反应可再补充这些ATP和NADPH。G3P是Calvin cycle中的副产品,然后又成为整个新陈代谢步骤的起动物质,以合成其他的有机化合物,包括葡萄糖和其他碳水化合物。既不是单独的光反应也不是单独的卡尔文循环就可以利用CO2来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的叶绿体中会自然发生的现象,而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。

 
 
 
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