发育与遗传的联盟在分子生物学的时代,沃哈德的成功,代表的却是另外一种经典研究的传统,这似乎有些意外,却在情理之中。所以,她的成功本身就能给予我们不少启示。
首先就是发育与遗传的联盟。
说起发育与遗传的关系,乃是一个渊源流长的话题。生命从最初的孕育到成为一个完整的个体,其中就包含了遗传与发育两个方面的内容。故此,一个完整的假说不仅要说明遗传机制,还要能兼顾发育现象,这就是孟德尔之前的生物学家所达到的共识。但是,当遗传与发育的机制本身尚处于迷雾之中时,两者的纠缠不清只能导致雾里看花的结果。所以,此路注定不通。
另辟捷径的是孟德尔。在著名的豌豆实验中,孟德尔倾全力研究遗传因子,即基因在生物体中代代相传的规律,这就是分离规律和自由组合定律的诞生。他撇开了基因在胚胎中的活动规律,即器官分化的问题。所以,他是第一位现代意义上的遗传学家。也许这正是他遭到同时代人忽视的真正原因。因为当时的人们无法想象遗传与发育怎能井水不犯河水地独立进行研究。
不过1900年之后,形势发生了急剧转变,孟德尔遗传学受到普遍欢迎,但由此也带来了一种思维定势,这就是遗传学家与胚胎学家各自划地为牢,双方都无暇顾及对方的研究。其实就遗传物质与性状表现的关系来看,研究基因在染色体上的定位以及基因所表达出来的性状,这是一个过程的两端,是遗传学处理的对象;而研究性状是如何得到表现的,这是一个过程的中间阶段,是发育学所面临的对象。现在,当遗传学与胚胎学都获得了长足的进步之后,遗传学与发育学的联盟就迫在眉睫。
经典遗传学的思路,是将特定的基因与特定的性状联系在一起,如摩尔根在果蝇中找到的残翅基因、白眼基因等。现在,遗传学与发育学的结合就是将特定的基因与某一个特定的发育步骤联系起来,以阐述基因是如何调节发育过程的。而在这之前,尽管也有不少学者从事发育遗传研究,但那不是严格意义上的发育遗传学,因为他们都未能将发育中的特定事物与特定基因联系起来。
沃哈德与韦乔斯研究的是胚胎发育中决定分节数目的基因,这些基因可分为如前所述的三类。这是对发育初级阶级的关键描述。通过这些工作,基因与发育步骤之间的对应关系得以真正确立,发育与遗传的研究重新被揉合在一起。
说到这里,有一个问题值得引起我们深思。沃哈德的研究方法完全属于经典遗传学的范畴,饱和筛选法摩尔根也能做。但是,作为胚胎学家出身的摩尔根,为什么就不能捷足先登,率先促成胚胎学与遗传学的联盟呢?摩尔根一生研究的虽是果蝇遗传学,但他念念不忘的其实是胚胎学,他曾尝试性地触及过细胞是怎样被调节、被控制这样一个大问题,可以说这个问题以各种形式支配了摩尔根的整个一生。但令人遗憾的是,摩尔根始终未能找到一条将遗传与发育联系起来的正确途径。
其中的症结也许在于,归根到底摩尔根仍不是一个真正意义上的遗传学家,他还是将发育看作为一个整体现象(就像孟德尔以前的遗传学家将所有的性状看作为一个整体一样),所以就无法理出一个新的思路,使基因同一个单独的发育事件联系起来。但尽管如此,正是摩尔根首先意识到了遗传学对发育的重要性,他第一次提出了发育是由不同基因活性所控制的假设。