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什么是原生动物?

王朝干货·作者佚名  2011-12-16
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原生动物是动物界中最原始、最低等的一类动物,它们大多是单细胞的有机体。从细胞结构上看,原生动物的单细胞相似于多细胞动物身体中的一个细胞,它也可以区分成细胞质(cytoplasm)及细胞核(nucleus),细胞质的表面还有细胞膜(cell membrane)包围。从机能上看,原生动物的这个细胞又是一个完整的有机体,它能完成多细胞动物所具有的生命机能,例如营养、呼吸、排泄、生殖及对外界刺激产生反应,这些机能由细胞或由细胞特化而成的细胞器(organelles)来执行。所以不同的细胞器在机能上相当于多细胞动物体内的器官及系统。它们是在不同的结构水平上执行着相同的生理机能。构成原生动物的这个细胞在结构与机能上分化的多样性及复杂性是多细胞动物中任何一个细胞无法比拟的,所以从细胞水平上说,构成原生动物的细胞是分化最复杂的细胞。极少数原生动物是由几个或许多个细胞组成,细胞之间可能没有形态与机能的分化,也可能出现了初步的形态机能的分化,但每个细胞仍然保持着一定的独立性,我们把这类原生动物称为群体(colony),例如盘藻(Gonium)、杂球藻(Pleodorina)等。

一般形态及生理

绝大多数的原生动物是显微镜下的小型动物,最小的种类体长仅有2—3μm,例如寄生于人及脊椎动物网状内皮系统细胞内的利什曼原虫(Leishmania),大型的种类体长可达7cm,例如海产的某些有孔虫类(Foraminifera),淡水生活的旋口虫(Spirostomum)可达3mm,新生代化石有孔虫例如钱币虫(Nummulites)竟达19cm,这是原生动物在个体大小上曾经达到过的最大记录。但是大多数的原生动物体长在300μm以下,例如草履虫(Paramoecium),在150—300μm之间。

原生动物的体形随种及生活方式表现出多样性,一些种类身体没有固定的形态,身体的表面只有一层很薄的原生质膜(Plasmalemma),因而能使细胞的原生质流动而不断地改变体形,例如变形虫(Amoeba)。多数的种类有固定的体形。眼虫(Euglena)由于体表的细胞膜内蛋白质增加了厚度及弹性形成了皮膜(pellicle),使身体保持了一定的形状。皮膜的弹性使身体可以适当的改变形状。衣滴虫(Chlamydomonas)的细胞外表是由纤维素及果胶组成,因而形成了和植物一样的细胞壁,体形不能改变。原生动物的体形与生活方式相关,例如固着生活的种类,身体多呈锥形、球形,有柄,柄内有肌丝纤维,可使虫体收缩运动,钟形虫(Vorticella),足吸管虫(Podophrya)就是这种体形。漂浮生活的种类,身体多呈球形,并伸出细长的伪足,以增加虫体的表面积,例如辐射虫(Actinosphaerium)及某些有孔虫。营游泳生活的种类,身体呈棱形,例如草履虫(Paramoecium)。适合于底栖爬行的种类,身体多呈扁形,腹面纤毛联合形成棘毛用以爬行,例如棘尾虫(Stylonychia)。营寄生生活的种类或者失去了鞭毛,如利什曼原虫,或者鞭毛借原生质膜与身体相连形成波动膜(undulating membrane),以增加鞭毛在血液或体液中运动的能力,例如锥虫(Trypanosoma)。

一些种原生动物能分泌一些物质形成外壳或骨骼以加固体形,例如薄甲藻(Glenodinium)能分泌有机质,在体表形成纤维素板;表壳虫(Arcella)能分泌几丁质形成褐色外壳;砂壳虫(Difflugia)能在体表分泌蛋白质胶,再粘着外界的砂粒形成一砂质壳;有孔虫可以分泌碳酸钙形成壳室;而放射虫类(Radiolaria)可在细胞质内分泌形成几丁质的中心囊,并有硅质或锶质骨针伸出体外以支持身体,例如等棘骨虫(Acanthometra)。

原生动物的细胞质可以分为外质(ectoplasm)和内质(endoplasm)。外质透明清晰、较致密,内质不透明,其中含有颗粒。在变形虫中这种区分很明显,并能看到外质与内质可以互相转化。由外质还可以分化出一些细微结构,例如腰鞭毛虫类可分化出刺丝囊(nematocyst);丝孢子虫类可分化出极囊(polar capsule);纤毛虫类可分比出刺丝泡(trichocyst)、毒泡(toxicyst);这些结构在受到刺激时,可放出长丝以麻醉或刺杀敌人,或用以固着,具有攻击和防卫的功能。一些纤毛虫类外质还可分化成肌丝(myoneme),肌丝是由许多可收缩的纤维组成,例如钟形虫的柄部,外质也参与构成运动细胞器,例如鞭毛、纤毛及伪足等。

内质中包含有细胞质特化形成的执行一定机能的细胞器,例如色素体(chromatophore)、眼点(stigma)、食物泡(food vacuole)、伸缩泡(contractile vacuole)等以及细胞结构、线粒体、高尔基体等。

原生动物的细胞核位于内质中,除了纤毛虫类之外,均有一种类型的核。在一个虫体内,核的数目可以是一个或多个。在电子显微镜下观察证明核的外层是一双层膜结构,其上有小孔,可使核基质与细胞质相沟通。核膜内包含有核基质、染色质及核仁。如果核内染色质丰富、均匀而又致密的散布在核内,这种细胞核称为致密核(massive nucleus),如果核质较少,不均匀的散布在核膜内,这种核称为泡状核(vesicular nucleus)。纤毛虫具有两种类型的核,大核(macronucleus)与小核(micronucleus)其大核是致密核,含有RNA,有表达的功能;小核通常是泡状核,含有DNA,无表达功能,与纤毛虫的表型无关,而与生殖有关,也称生殖核。

原生动物的运动是由运动细胞器进行,运动细胞器有两种类型,一种是鞭毛(flagellum)及纤毛(cilium);一种是伪足(pseudopodium),它们运动的方式不同。

鞭毛与纤毛从结构与机能上两者没有明显的区别,用电子显微镜的观察证明它们的结构是相同的,只是鞭毛更长(5—200μm)、数目较少(多鞭毛虫类除外),多数鞭毛虫具有1—2根鞭毛。纤毛较短(3—20μm)、数目很多。鞭毛与纤毛的直径是固定的,两者直径的差别在0.1—0.3μm之间。鞭毛的摆动是对称的,包括几个左右摆动的运动波;纤毛的运动是不对称的,仅包括一个运动波。

鞭毛与纤毛的外表是一层外膜,它与细胞的原生质膜相连,膜内共有11条纵行的轴丝,其中9条轴丝从横断面上排成一圈,称为外围纤维(peripheral fibrils)。每条外围纤维是由两个亚纤维(subfibrils)组成双联体,其中一个亚纤维不成管状,断面看具有两个腕,腕的方向均为顺时针排列。在9条外围纤维的中间有两条中心纤维(central fibrils),中心纤维是单管状,外面有中心鞘包围。这就是鞭毛及纤毛轴丝排列的“9+2”模式。9个外围纤维在进入细胞质内形成一筒状结构,称为毛基体(kinetosome),或称生毛体(blephroplast)。每根外围纤维变成3个亚纤维,成车轮状排列。而中心纤维在进入细胞质之前终止。毛基体向细胞内伸出纤维称为根丝体(rhizoplast)终止在细胞核或其附近。毛基体的结构与中心粒相似,在细胞分裂时,毛基体也可起中心粒的作用。纤毛由于数量很多,在毛基体之间都有动纤丝(kinetodesma)相联,构成一个下纤列系统(infraciliature)进行纤毛间的协调动作。

不仅原生动物的鞭毛与纤毛有相似的结构,所有后生动物精子的鞭毛、海绵动物领鞭毛细胞的鞭毛、扁形动物原肾细胞中的鞭毛都有相似的结构,这可作为各类动物之间有亲缘关系的一个例证。鞭毛与纤毛除了运动功能之外,它们的摆动,可以引起水流、利于取食、推动物质在体内的流动,另外它们也具有某些感觉的功能。

伪足也是一种运动细胞器,它是由原生质的流动而形成,所以伪足及体形都可改变形状,伪足可用来在物体表面上爬行运动。伪足的形成与运动是由细胞质内微丝的排列而决定。伪足的形状可以是叶状、针状、网状等。

原生动物的身体由单个细胞构成,因此又称它为单细胞动物,它是动物界中最原始、最低等的动物。

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