昆虫的口器
口器( Mouthparts )也称取食器( feeding apparatus ),由属于头部体壁构造的上唇和舌,以及头部的三对附肢,即上颚、下颚和下唇组成。在原尾目、双尾目和弹尾目中,口器内藏于头部,称内颚类( entognathous );在 昆虫纲的其它目中,口器外露,称外颚类( ectognathous )。各种昆虫因食性和取食方式的不同,形成了不同的口器类型,主要包括咀嚼式口器、嚼吸式口器、舐吸式口器、刮吸式口器、虹吸式口器、捕吸式口器、锉吸式口器、切舐式口器和刺吸式口器。
一、咀嚼式口器 (chewing mouthparts)
咀嚼式口器由上唇、上颚、下颚、下唇与舌 5 部分组成。主要特点 是具有发达而坚硬的上颚以嚼碎固体食物。无翅亚纲、襀翅 目、直翅类、大部分脉翅目、部分鞘翅目、部分膜翅目成虫及 很多类群的幼虫或稚虫的口器都属于咀嚼式。其中以直翅目的 口器最为典型.
1.上唇( Labrum )是衔接在唇基前缘盖在上颚前面的一个宽叶状双层薄片,由唇基上唇沟与唇基分界。其外壁骨化,表面具一些次生沟;内壁膜 质,着生有感觉器,叫内唇( epipharynx )。上唇作为口器的上盖,具有防止食物外落的功能。上唇可以前后运动,或稍作左右活动。
2. 上颚( Mandibles ) 是上唇后方的一对坚硬且不分节的锥状构造。上颚端部具齿的部分称为切齿叶( incisor cusps ),用以切断和撕裂食物;基部粗糙面叫臼齿叶( molar cusps ),用以磨碎食物。上颚具有切断、握持、撕破和咀嚼食物,还有战斗、筑巢和造蜡的功能。上颚仅能作左右活动。
3.下颚(maxillae)是1对位于上颚之后下唇之前辅助取食的构造,也是头部的一对附肢演化而来,能相向或相背及前后活动。它可分为5部分。
(1)轴节(cardo):是基部支接在头壳侧下方的三角形骨片。
(2)茎节(stipes):为轴节端部的长方形骨片,以膜与轴节相连,可稍折动。其外侧有一个小突起,上面着生下颚须,叫负颚须节( palpifer )。
(3)外颚叶(galea):为连接在茎节端部的一个匙状、较软的构造,又叫盔节,起握持食物之用。
(4)内颚叶(lacinia):为连接在茎节端部、外颚叶内侧、较骨化、端部有齿的叶,又叫叶节,具协助上颚刮切食物和握持食物的作用。
(5)下颚须(maxillary palpus):是着生在茎节外侧负颚须节上的分节构造,一般为5节。具有嗅觉与味觉功能。
4 .下唇 (labium) 是位于下颚后面、后头孔下方的一个片状构造,作为口器的底板,主要起托挡食物的作 用。结构与下颚相似,也由 5 部分构成。
( 1 )后颏( postmentum ):是下唇基部不能活动的部分,相当于下颚的轴节,着生在 后头孔下面的薄膜上,它又可分为基部的亚颏 (submentum) 和端部的颏 (mentum) 。
( 2 )前颏 (prementum) :是连接在后颏前端的部分,相当于下颚的茎节,该部分可以前 后、左右运动。
( 3 )侧唇舌 (paraglossa) :是前颏端部两侧的一对较大的叶状构造,相当于下颚的外颚 叶。
( 4 )中唇舌 (glossa) :是前颏端部中央的一对很小的叶状构造,有时二叶合为一体。相 当于下颚的内颚叶。中唇舌与侧唇舌有时可合为一体,统称唇舌 (lingula) 。
( 5 )下唇须 (labial palpus) :是生在前颏侧后方负唇须节上的分节构造,一般分 3 节,相 当于下颚的下颚须。有些学者把后颏叫后下唇,把下唇其余部分统称前下唇。下唇 须主要起感触食物的作用。
5. 舌( Hypopharynx )是头部颚节区腹面体壁扩展成的一个囊状构造,位于口前腔中央、下唇前方。舌表面有浓密的毛和感觉器,司味觉作用,并帮助吞咽食物。
口前腔:上唇、上颚、下颚与下唇所围成的空腔叫口前腔 (preoral cavity) ,舌在口前腔的中央,舌将口前腔分为两部分,前面的 部分称食窦( cibarium ),前肠开口于此处,食物在此经咀嚼 后送入前肠。后面的部分称唾窦 (salivarium) 。唾管开口于唾窦 基部,取食时,唾液流人口前腔,与食物相混。翅目幼虫口器:属于变异咀嚼式口器,其上唇与上颚与一般咀嚼 式口器相似,但下颚、下唇和舌则合为一个复合体,两侧为下 颚,中央为下唇和舌,顶端具有一个突出的部分为吐丝器 (fusulus) ,末端的开口为下唇腺转化而成的丝腺开口,可吐丝 结茧。上唇前缘中央有深的缺刻,用以把持食物。
具有咀嚼式口器的昆虫,其口器各部分的构造因虫态、食性和习性等稍有变化。在鳞翅目幼虫中,口器的上唇和上颚与一般咀嚼式口器相似,但下颚、下唇和舌愈合成一复合体,两侧为下颚,中央为下唇和舌,端部具有一个突出的吐丝器( spinneret ),末端的开口即为下唇腺特化而成的丝腺开口。在膜翅目叶蜂幼虫中,口器与鳞翅目幼虫基本相似,下颚、下唇和舌也形成复合体,但复合体中央端部无突出的吐丝器。
二、刺吸式口器 (piercing sucking mouthparts)
同翅目、半翅目、蚤目及部分双翅目昆虫所具有。刺吸式口器的主要特点是:上颚、下颚延长成口针 (stylet) ;下唇延长成包藏和保护口针的分节的喙 (rostrum) ;食窦和前肠的咽喉部分特化成强有力的抽吸机构 —— 咽喉唧筒。以蝉的口器为例说明其构造和功能。蝉的上唇为一个三角形的骨片,上颚与下颚的内颚 叶特化为口针:上颚口针较粗,端部有倒刺,主要起刺入寄主组织的作用,下颚口 针较细弱,内侧有 2 纵槽,两下颚口针嵌合时形成了两条细管,粗者为食物道,细者为唾道,舌位于口针基部,变成了与唧筒有关的特殊构造,下唇延长成包被与保护口针的喙。
蝉取食时,喙留在寄主体外,两上颚口针借助肌肉的作用,交替刺入植物或动物组织,当两上颚口针刺入深度相同时,两嵌合在一起的下颚口针即跟着穿入,如此重复多次,口针即可刺入动植物组织内,接着分泌抗凝物质或消化液,然后借唧筒的抽吸作用吸食寄主的体液。
蚊类的口器有 6 个口针,除两对上颚、下颚口针外,上唇与舌也变成了口针,而蚤类的口针则是内唇与下颚的内颚叶所特化。口针的长度 变化也很大,有时与喙等长,有时远长于喙。同翅目介壳虫类的雌虫自离开母体后,大部分时间固定在寄主植物上,其口器外观甚 短,但为了能吸到新鲜的植物体液,介壳虫在进化过程中逐渐形成了很长的口针,平时缩在口针囊里,吸食的时候,将口针伸向四周某一方向。
三、锉吸式口器(rasping sucking mouthparts)
锉吸式口器为缨翅目昆虫蓟马所特有,各部分的不对称性是其显著的特点。蓟马的口器短喙状或称鞘状;喙由上唇和下唇组成;内藏舌和左上颚及一对下颚的内颚叶形成的3根口针,右上颚退化或消失,其中左上颚发达,形成粗壮的口针,是刺锉寄主组织的主要器官;两下颚口针组成食物道,舌与下唇间组成唾道。下颚须及下唇须均在。蓟马取食时,喙贴于寄主体表,用口针将寄主组织刮破,然后吸取寄主流出的汁液。有人认为这类口器是咀嚼式口器和标准刺吸式口器的中间类型。
四.嚼吸式口器( Chewing-lapping mouthparts )
特点是上颚发达以咀嚼花粉、筑巢和战斗,下颚和下唇特化成可临时组成吮吸液体食物的喙,为膜翅目蜜蜂总科成虫特有。这类口器的上唇和上颚与咀嚼式口器相似;下颚的外颚叶延长成匙状,内颚叶退化成小片状,下颚须短小;下唇的前颏发达、近长方形,中唇舌延长,腹面凹陷成一纵槽、端部膨大成中舌瓣( flabellum ),侧唇舌较小,下唇须长;舌大部分已并合到前颏,唾液经舌流过,在舌的端部开口流出,再沿侧唇舌流到中唇舌腹面的槽中,直达中舌瓣。
蜜蜂在吸食花蜜或其它液体食物时,下颚的外颚叶覆盖在中唇舌的背侧面形成食物道( food canal ),下唇须拼贴在中唇舌腹面的槽沟上形成唾液道( salivary canal ),内颚叶和内唇盖在舌基部的侧方和上方,使口前腔闭合,形成临时的喙。中舌瓣有刮吮花蜜的功能,借唧筒的抽吸作用将花蜜或其他液体食物吸入消化道。有些种类的唧筒还兼有吐出液体的功能,以帮助酿蜜与哺喂。吸食完毕,下颚与下唇分开,弯折于头下,此时上颚便可发挥其咀嚼功能。
五.虹吸式口器( Siphoning mouthparts )
特点是上颚消失,由下颚的 1 对外颚叶特 化成一条卷曲能伸展的喙,适于吮吸花管底部的花蜜,为绝大多数鳞翅目成虫所特有。虹吸式口器的上唇只是一条很窄的横片;下颚的轴节和茎节缩入头内,下颚须不发达;舌退化;下唇退化成三角形小片,但下唇须发达,卷曲的喙被夹在两下唇须之间。
这类昆虫不取食时,喙借助管壁上面弹性的表皮脊而盘卷起来;取食时,喙通过肌肉和血压作用而伸展,可伸入花管内吸食花蜜或吸食外露的果汁和露水等,因此,它们不会造成危害。但是,吸果夜蛾类的喙端尖锐,能刺入果实的果皮,吸食果汁,造成为害。
六、舐吸式口器 ( Sponging mouthparts )
舐吸式口器是双翅目蝇类特有的口器。家蝇的口器是其典型代表。其口器粗短,由基喙、中喙及端喙3部分组成。
基喙是头壳的一部分,以膜质为主,略呈倒锥状,其前壁有一马蹄形的唇基,唇基前有l对棒状下颚须。上颚与下颚的大部分消失。
中喙是真正的喙,主要是下唇的前颏所形成,略呈筒状,后壁骨化为唇鞘,前壁凹陷成唇槽,长片形上唇的内壁凹陷成食物道盖在唇槽上。刀片状的舌紧贴在上唇下面以闭合食物道,唾道自舌内通过。
端喙即唇瓣是喙端部两个大椭圆形海绵状吸盘,两唇瓣间有一小孔称为前口,与食物道相通,唾液亦经前口流出。唇瓣的表面有两条较深纵沟及多条环沟,这些沟看起来与气管相似,故有拟气管之称。
取食时唇瓣展开平贴在食物上,在唧筒的作用下,液体食物经环沟和纵沟流入前口。有些蝇类在前口附近的环沟间还长有短小刺状的前口齿,取食时,唇瓣上翻,前口齿外露,以齿锉刮食物,食物可直接进入前口。显然,舐吸式口器特别适于取食发酵的粪便及腐烂物上的渗出物。
七、捕吸式口器 ( Grasping-sucking mouthparts )
捕吸式口器为脉翅目昆虫的幼虫所独具,其最显著的特征是成对的上、下颚分 别组成一对刺吸构造,因而又有双刺吸式口器之称。 .该类口器的上颚延长呈镰刀状,其腹面纵凹,下颚的外颚叶相应延长紧贴在上 颚内侧形成食物道;下颚的轴节、茎节及下唇不发达,下颚须消失,具下唇 须。捕食时,幼虫将成对的捕吸器刺人猎物体内,注入消化液,进行肠外消化后再 把消化好的物质吸人。
八、刮吸式口器 ( Scratching monthparts )
刮吸式口器见于双翅目蝇类幼虫中。此类口器十分退化,外观仅见1对口钩。取食时,先用口钩刮食物,然后吸收汁液和固体碎屑。其头全部缩入胸部,体躯前端为颈膜。曾有人认为口钩是上颚,但从食窦扩肌的位置及蜕皮时口钩脱掉等特性只能认为口钩是一个高度骨化的次生构造。
九、切舐式口器( Cutting-sponging mouthparts )
刺舐式口器为吸血性双翅目虻类昆虫所特有。其上唇较长,端部尖;上颚变宽呈刀片状,端部尖锐,能左右活动,能与上唇一起切破牲畜的比较坚硬的皮或人的皮肤,下颚的外颚叶形成较坚硬、细长的口针,上下抽动能使被刺破的伤口张开,下唇肥大柔软,端部有一对肉质的唇瓣,唇瓣具有一系列通向中央前口的横沟,舌变成一根较细弱的口针,唾道从舌的中央穿过。虻类昆虫刺破动物的皮肤后,唇瓣即贴在伤口处,血液即通过横沟流向前口,由上唇和舌形成的食物道进人口中。